Сыртқы факторлардың қалай әсер ететіні туралы сұраққа жауап беру үшін сыртқы факторларға мыналар кіретінін білу қажет: жарық, температура, ауадағы көмірқышқыл газының концентрациясы және зауыттың сумен қамтамасыз етілуі. Өсімдіктердегі фотосинтез процесіне сыртқы факторлардың әсері.

Жарық

Қарқындылық Светафотосинтез процесіне үлкен әсер етеді. Жарық қарқындылығының жоғарылауымен фотосинтез де жеделдейді, бірақ тікелей пропорционалды тәуелділікжарық қарқындылығы мен фотосинтез арасында байқалмайды. Фотосинтездің жарық мөлшеріне тәуелділігі болады әртүрлі өсімдіктербірдей емес.
Жарықсүйгіштердегі фотосинтездің жарық интенсивтілігіне тәуелділігі және көлеңкеге төзімді өсімдіктер. Жарықтың қарқындылығына байланысты өсімдіктер 2 топқа бөлінеді:. Біріншісі жақсы өседі ашық жерлер, жарқын жарықта, екіншісі - көлеңкеде. Бұл өсімдіктер фотосинтездің қарқындылығымен де ерекшеленеді: в жарық сүйгіш өсімдіктерфотосинтез жарықтандырудың жоғарылауымен артады, көлеңкеге төзімділерде ол бұрынғы деңгейде қалады. Көлеңкеге төзімді өсімдіктерде максималды фотосинтез фотофилді өсімдіктермен салыстырғанда аз жарықтандыру кезінде жүреді. Жарық сүйгіш және көлеңкеге төзімді өсімдіктер анатомиялық құрылысы жағынан да, физиологиялық ерекшеліктері бойынша да ерекшеленеді. Жарық сүйгіш өсімдіктердің жапырақтарында жапырақ тақтасы қалыңырақ, мезофилл жақсы дамыған, бірнеше қабат бағаналы паренхима, кутикула қабаты қалың, устьица және тамыр шоғырлары көбірек, көбірек: (). Олардың жасушалары кішкентай, хлоропластар да. Сонымен қатар, оларда көлеңкеге төзімді өсімдіктерге қарағанда хлорофилл аз.

Көлеңкеге төзімді өсімдіктерде жапырақ тақтасы жіңішке, бір қабат бағаналы паренхима, тамыр торы нашар дамыған, устьицалар аз. Бұл өсімдіктердің жасушалары үлкен, хлоропластар да. Жарық сүйгіш және көлеңкеге төзімді өсімдіктердегі хлорофилл мөлшері туралы мәліметтер кестеде келтірілген.

Кестедегі мәліметтерден шыршада – көлеңкеге төзімді өсімдікте – жарықта хлорофилл мөлшері жарық сүйгіш балқарағайға қарағанда 2 есе жоғары екенін көруге болады. Жарық жетіспесе, шырша мен балқарағайдағы хлорофилл мөлшерінің айырмашылығы 21 есе артады. Жарық сүйгіш өсімдіктердегі жапырақ құрылысындағы барлық белгілер бейімделгіш сипатқа ие. Сонымен, устьицалардың көп мөлшері, жақсы өткізгіш жүйе және жоғары транспирация жапырақтардың жарқын жарықта қызып кетуіне жол бермейді және оларға судың тез жеткізілуіне ықпал етеді. Көлеңкеге төзімді өсімдіктердің жапырақтарының құрылымдық ерекшеліктері салыстырмалы түрде аз жарықта олардың қалыпты өсуін толығымен қамтамасыз етеді. Хлорофиллдің көп мөлшері көлеңкеге төзімді өсімдіктерге төмен жарық қарқындылығында фотосинтез процесін жүргізуге мүмкіндік береді. Егер көлеңкеге төзімді өсімдіктер ашық жарыққа ауысса, олар тез өледі, өйткені хлорофиллдің көп мөлшері жарықтың көп жұтылуына әкеледі, нәтижесінде транспирация күрт артады, бірақ нашар дамыған өткізгіш жүйеге байланысты су жапырақтарға түседі. баяу. Жарық сүйгіш және көлеңкеге төзімді өсімдіктер компенсация нүктесінің орнында да ерекшеленеді, яғни фотосинтез кезінде органикалық заттардың түзілуі оның тыныс алуға жұмсалған шығынына тең болатын жарық қарқындылығы. Көлеңкеге төзімді өсімдіктер төмен жарықта тыныс алу жылдамдығының төмендігімен және фотосинтез жылдамдығының жоғарылауымен сипатталады, сондықтан олардың компенсация нүктесі төмен. Бұл өсімдіктерде органикалық заттардың жиналуы төмен жарық интенсивтілігінде жүреді, бұл кезде қарқынды тыныс алудың арқасында жарық сүйгіш өсімдіктерде өтемақы нүктесі әлі келмеген. Жарық сүйгіш және көлеңке сүйгіш өсімдіктер өсімдіктердің өсетін жеріне байланысты өзгереді. Өсімдіктердің фотофильдік табиғатының географиялық ендікке байланысты өзгеруі тек жарыққа ғана емес, температура мен сумен қамтамасыз етуге де байланысты. Зауыттың жапырақтары жарық жағдайларына жақсы бейімделеді. Сонымен, ағаштың тәжінде әрқашан периферияда орналасқан жеңіл типті жапырақтар және көлеңкелі жағында орналасқан көлеңке типті жапырақтар болады. Өсімдіктерді өсіруге болады жасанды жарықтандыруэлектр жарығын пайдалану. Алайда, бұл жағдайда олар этиолация белгілерін алады: электр жарығында пішіндеу процестеріне әсер ететін көк-күлгін сәулелердің жеткіліксіз мөлшері бар.
жасанды жарықтандыру. Жақында құрамында жарық беретін әртүрлі шамдар ұсынылды қажетті сомакөк және күлгін сәулелер. Жарық сүйгіш өсімдіктердің қалыпты өсуі үшін 10-15 мың люкс жарықтандыру жеткілікті, оған жасанды жарықтандыру арқылы да қол жеткізуге болады.

Температура

Температурафотосинтез процесіне үлкен әсер етеді. Температура 10° жоғарылағанда фотосинтездің қарқындылығы шамамен екі есе артады. Фотосинтездің күшеюі, алайда, 30-35° температураға дейін ғана жүреді, оның одан әрі жоғарылауы фотосинтездің төмендеуіне әкеледі, ал 40-45°-та ол тоқтайды.
Фотосинтездің температураға тәуелділігі. Көптеген өсімдіктерде ең қарқынды фотосинтез 20-25°-та байқалады (31-сурет). Ф.Блэкманның пікірінше, температураның жоғарылауымен фотосинтез қарқындылығының өзгеру қисығының пішіні химиялық реакциялардың үдемелі үдеуімен қатар, фотосинтезді тежейтін (хлоропластардың инактивациясы) процестердің жоғарылауымен байланысты. температурада. Фотосинтездің қарқындылығына әсер ететін сыртқы факторлардың ішінде атмосферадағы көмірқышқыл газының мөлшері бар. Орташа алғанда, атмосферада көмірқышқыл газының көлемі бойынша 0,03% бар және оның атмосферадағы мөлшері дерлік өзгермейді: тапшылық микроорганизмдердің тіршілік әрекеті нәтижесінде топырақтан СО 2 ағынымен тез теңестіріледі. Атмосферадағы көмірқышқыл газының мөлшерінің ұлғаюымен фотосинтез күшейеді, бірақ көмірқышқыл газының мөлшері мен фотосинтез арасында тікелей пропорционалдық жоқ. Фотосинтез көмірқышқыл газының мөлшерінің 0,06%-ға дейін жоғарылауымен және жарықтың айтарлықтай қарқындылығымен және 1,5-2,0%-ға дейін тұрақты түрде артады. IN жұмыс жағдайыжылыжайларда және жылыжайларда таңертең фотосинтез қарқынды болған кезде көмірқышқыл газының мөлшері нормадан тез төмендейді (0,03%) және өсімдіктер аштықтан өледі. Сондықтан жабық топырақ жағдайында көмірқышқыл газының құрамын 1-2% дейін арттыру тәжірибеге айналды. Дегенмен, көмірқышқыл газының концентрациясының жоғарылауы төмен жарық қарқындылығында тиімсіз, өйткені көмірқышқыл газының жапырақтарда органикалық қосылыстарға өңделуіне уақыты жоқ және улы әсер етеді. Көмірқышқыл газының мөлшерінің бір мезгілде ұлғаюымен жарық қарқындылығының жоғарылауымен фотосинтездің қарқындылығы да артады. Фотосинтездің жүруі мен қарқындылығы үшін үлкен маңызы бар өсімдік суының құрамыжәне оның сумен қамтамасыз етілу жағдайлары, өйткені органикалық заттар судан және көмірқышқыл газынан синтезделеді, ал цитоплазманың коллоидтары сумен қаныққан болуы керек. Судың жетіспеушілігімен устьица жабылады, нәтижесінде көмірқышқыл газының жапыраққа ену процесі баяулайды, бұл өз кезегінде фотосинтездің төмендеуіне әкеледі.
Фотосинтез үшін судың маңызы. Судың жеткіліксіздігі кезінде жасушааралық кеңістіктермен шектесетін мезофилл жасушаларының мембраналары кебеді, бұл көмірқышқыл газының хлоропластарға қозғалысын кешіктіреді. Су фотосинтез процесіне қатысатын ферменттердің қалыпты жұмыс істеуі үшін, кейінірек оның өнімдерін өңдеу үшін де қажет. Өсімдіктердің уақытша солып қалуы фотосинтездің қарқындылығына кері әсер етеді; сонымен бірге ол неғұрлым ұзақ және күшті болса, соғұрлым ұзақ уақыт дегидратация болды. Судың жетіспеушілігімен түзілген өнімдердің жапырақтан өсімдіктің сабағына және тамырына кетуі кешіктіріледі, бұл температурадан фотосинтез процесін тежейді. Шамадан тыс ылғалдылық, нәтижесінде устьица жабылуы мүмкін, фотосинтездің қарқындылығына теріс әсер етеді: көмірқышқыл газы жапыраққа ене алмайды.

Ауылшаруашылық тәжірибелері

Фотосинтез процесін күшейту, демек, алу жоғары өнімдамыған ауылшаруашылық тәжірибелері. Өсімдіктердің тығыздығы мен қатар бағытының маңызы зор. Қатты қалыңдатылған дақылдармен жеке өсімдіктердің жарықтандыруы төмендейді, бұл фотосинтездің төмендеуіне әкелуі мүмкін. Жарық сүйгіш өсімдіктер үшін өсімдіктерді жақсы жарықтандыруды қамтамасыз ететін кең қатарлы дақылдарды пайдалану қажет. Бұл жағдайда фотосинтез процесінің күшеюі өсімдіктерді жақсырақ жарықтандырумен ғана емес, сонымен қатар олардың қоректену аймағының кеңірек болуымен де байланысты.
дақылдардың қатарлары. Мақсатта ең жақсы пайдалануөсімдіктермен жарық, қатарлардың бағыты да маңызды. Солтүстік-батыс аймақ жағдайында жолдарды солтүстіктен оңтүстікке, ал оңтүстікте - батыстан шығысқа қарай орналастырған дұрыс. Жоғары өнім алу үшін өсімдіктерді көмірқышқыл газымен қамтамасыз ету керек. Топыраққа көң, шымтезек және басқа органикалық заттарды енгізу арқылы ауаның жер үсті қабаты органикалық заттардың микроорганизмдермен ыдырауы кезінде топырақтан бөлінетін көмірқышқыл газымен байытады. Қарашірікке бай топырақтар тәулігіне 1 га жерге 100-250 кг СО 2-ге дейін бөлінеді. Сонымен қатар, органикалық тыңайтқыштарды қолдану топырақ құрылымын жақсартады. Өнеркәсібі дамыған аудандарда қалдық өнім болып табылатын көмірқышқыл газын дақылдардың үстіндегі ауаны байыту үшін де пайдалануға болады. Бұл жағдайда жақын маңдағы егістіктерге құбырлар арқылы жеткізіледі. Өсімдіктерді көмірқышқыл газымен қосымша тамақтандыру әсіресе жылыжай жағдайында өсімдіктерді өсіру кезінде қажет - жылыжайлар мен консерваторияларда, мұнда СО 2 түскі уақытта дерлік жоқ.
Жылыжайларда және жылыжайларда өсіру кезінде өсімдіктерді көмірқышқыл газымен қосымша тамақтандыру қажет. Бұл жағдайда ауаны СО 2-мен байыту өнімділікті 2-2,5 есеге арттырады. Жабық топырақ жағдайында өсімдіктерді өсіру кезінде, әсіресе бұлтты күндерде және қыста қосымша жарықтандыруға жүгіну керек. Қуатты қыздыру шамдарының жарығы өсімдіктердің қызып кетуіне әкелуі мүмкін, сондықтан жарық көзі мен өсімдіктер арасында су экрандарыартық термиялық – инфрақызыл – сәулелерді сіңіру. Сондықтан өсімдіктерді өсіру үшін люминесцентті лампалар – суық жарық шамдары қолданыла бастады. Күн сәулесі толық болмаған кезде жарықтандыру қарқындылығы 1 шаршы метрге 50-100 мың эрг болуы керек. 1 секундта см. Қосымша жарықтандыру үшін 1 шаршы метрге 50 эрг. 1 секундта см. Өсімдіктерді жасанды жарықта өсіру жарық мәдениеті деп аталады. Жеңіл мәдениет жағдайында өсімдіктердің қалыпты өсуі үшін оларды жарықтан басқа көмірқышқыл газымен, минералды қоректік заттармен және дұрыс сумен қамтамасыз ету қажет. Жеңіл мәдениеттер бар үлкен мәнжасыл дақылдарды ерте мәжбүрлеу, көшеттерді, қызанақтарды, қиярларды, редистерді өсіру, сондай-ақ көшеттерді тез алу үшін ағаш түрлерісәндік көгалдандыру. Жеңіл дақылдарды пайдалана отырып, халықты жыл бойына жаңа піскен көкөністермен қамтамасыз етуге болады.

Фотосинтез процесінің қарқындылығын келесі бірліктермен көрсетуге болады: 1 сағатта жапырақтың 1 дм 2 ассимиляцияланған СО 2 миллиграмммен; миллилитрде O 2 1 сағатқа 1 дм 2 парақ бөлінеді; 1 дм 2 жапырақта 1 сағатта жиналған құрғақ заттың миллиграммында.

Кез келген әдіспен алынған мәліметтерді интерпретациялағанда, жарықта өсімдіктер фотосинтез жасап қана қоймай, тыныс алатынын ескеру керек. Осыған байланысты бір немесе басқа әдіспен өлшенетін барлық көрсеткіштер тікелей қарама-қарсы екі процестің нәтижесі немесе фотосинтез бен тыныс алу көрсеткіштерінің айырмашылығы болып табылады. Бұл көрінетінфотосинтез. Мысалы, CO 2 құрамындағы байқалатын өзгеріс фотосинтез кезінде сіңірілетін және тыныс алу кезінде бөлінетін мөлшері арасындағы айырмашылық болып табылады. Бару үшін расфотосинтездің мәні, барлық жағдайда тыныс алу процесінің қарқындылығын ескеретін түзету жасау қажет.

Фотосинтез процесінің қарқындылығына сыртқы жағдайлардың әсері

Табиғи жағдайда барлық факторлар бір-бірімен әрекеттеседі, яғни бір фактордың әсері барлық қалған факторлардың қарқындылығына байланысты. Жалпы алғанда, мұны келесідей тұжырымдауға болады: бір фактордың қарқындылығының өзгеруі, ал басқалары өзгеріссіз қалады, фотосинтезге әсер етеді, процесс басталатын ең төменгі деңгейден басталып, оптимумға дейін аяқталады. процесс өзгеруді тоқтатады (қисық үстіртке жетеді). Көптеген жағдайларда белгілі бір деңгейден кейін фактордың қарқындылығының артуы тіпті процестің баяулауына әкеледі. Алайда, егер сіз кез келген басқа факторды өзгерте бастасаңыз, онда бірінші фактордың қарқындылығының оңтайлы мәні жоғарыға қарай өзгереді. Басқаша айтқанда, үстіртке жоғары кернеу мәніне жетеді. Процестің жылдамдығы, атап айтқанда, фотосинтез жылдамдығы, ең алдымен, минималды (шектеу факторы) болатын фактордың қарқындылығына байланысты. Мысал ретінде жарық қарқындылығы мен CO 2 мазмұны сияқты факторлардың өзара әрекеттесуін келтіруге болады. Көмірқышқыл газының мөлшері неғұрлым жоғары болса (белгілі бір шектерде), жарықтандыру соғұрлым жоғары болады, фотосинтездің көрсеткіштері платоға өтеді.

Жарықтың әсері

Жарықтандырудың қарқындылығын арттыру фотосинтез процесіне әсер етеді, айырмашылық өсімдік түріне және басқа факторлардың қарқындылығына байланысты. Тарихи даму процесіндегі өсімдіктер әртүрлі жарық жағдайларында өсуге бейімделген. Осы негізде өсімдіктер жарық сүйгіш, көлеңкеге төзімді және көлеңке сүйгіш болып топтарға бөлінеді. Бұл экологиялық топтар бірқатар анатомиялық және физиологиялық ерекшеліктерімен сипатталады. Олар пигменттердің құрамы мен құрамы бойынша ерекшеленеді.

Жарық сүйгішөсімдіктер көлеңкеге төзімді өсімдіктермен салыстырғанда ашық түсті жапырақ түсімен, жалпы хлорофилл мөлшерімен сипатталады. Көлеңкеге төзімді өсімдіктердің жапырақтарында жарық сүйгіштермен салыстырғанда ксантофил мен хлорофилл салыстырмалы түрде жоғары. б.Пигменттердің құрамындағы бұл ерекшелік көлеңкеге төзімді өсімдіктердің жапырақтарына жарық сүйгіш өсімдіктердің жапырақтары арқылы өтіп кеткен «қалдық жарықты» пайдалануға мүмкіндік береді. Жарық сүйгіш өсімдіктер - бұл сумен қамтамасыз етілмейтін ашық жерлерде өсімдіктер. Осыған байланысты олардың жапырақтары көлеңкеге төзімділерімен салыстырғанда анатомиялық құрылымы анатомиялық ксероморфты, қалыңырақ, палисадты паренхимасы күштірек дамыған. Кейбір жарық сүйгіш өсімдіктерде палисад паренхимасы жапырақтың жоғарғы жағында ғана емес, сонымен қатар төменгі жағында да орналасады. Жарық сүйгіш өсімдіктердің жапырақтары, көлеңкеге төзімді өсімдіктермен салыстырғанда, жасушалардың кішірек болуымен, хлоропласттардың кішірек болуымен, жапырақ бетінің бірлігінде олардың саны көп болатын устьицалардың аздығымен және тамырлардың тығыз желісімен сипатталады.

Жарық сүйгіш және көлеңкеге төзімді өсімдіктер физиологиялық ерекшеліктерімен де ерекшеленеді. Жоғары пигмент мазмұны көлеңкеге төзімді өсімдіктерге аз мөлшердегі жарықты жақсырақ пайдалануға мүмкіндік береді. Жарық сүйгіш өсімдіктерде фотосинтез қарқындылығы кең диапазонда жарық интенсивтілігі жоғарылаған сайын артады. Өсімдіктердің үлкен немесе аз жарықтандыру жағдайында өсу қабілетін анықтайтын маңызды белгі өтемақы нүктесінің жағдайы болып табылады. астында өтемақы нүктесіфотосинтез және тыныс алу процестері бір-бірін теңестіретін жарықтандыру деп түсініледі. Басқаша айтқанда, бұл жарықтандыру, өсімдік уақыт бірлігінде фотосинтез процесінде тыныс алу процесінде қанша органикалық зат жұмсаса, сонша органикалық зат түзеді. Әрине, жасыл өсімдіктің өсуі жарықтандыру өтемақы нүктесінен жоғары болған кезде ғана жүруі мүмкін. Тыныс алу қарқындылығы неғұрлым төмен болса, компенсация нүктесі соғұрлым төмен болады және өсімдіктердің жарықтандыруы төмендейді. Көлеңкеге төзімді өсімдіктер төменгі жарық деңгейінде өсуге мүмкіндік беретін тыныс алу жылдамдығының төмендігімен сипатталады. Температураның жоғарылауымен компенсация нүктесі айтарлықтай көтеріледі, өйткені температураның жоғарылауы фотосинтезге қарағанда тыныс алуды жоғарылатады. Сондықтан аз жарықта температураның жоғарылауы өсімдіктердің өсу жылдамдығын төмендетуі мүмкін.

Фотосинтез үшін, фотохимиялық реакцияларды қамтитын кез келген процесс үшін, жарықтандырудың төменгі шегінің болуы тән, ол тек басталады (1 м қашықтықта шамамен бір шам). Жалпы фотосинтездің жарық интенсивтілігіне тәуелділігін логарифмдік қисық түрінде көрсетуге болады. Бастапқыда жарық қарқындылығының жоғарылауы фотосинтездің пропорционалды өсуіне әкеледі (максималды әсер ету аймағы). Жарық қарқындылығының одан әрі жоғарылауымен фотосинтез ұлғая береді, бірақ баяу (әлсіреген әсер аймағы) және ақырында, жарық қарқындылығы артады, ал фотосинтез өзгермейді (әсерсіз аймақ - плато). Фотосинтез қарқындылығының жарықтандыруға тәуелділігін білдіретін қисықтардың еңісі әртүрлі өсімдіктер үшін әртүрлі. Тікелей күн сәулесімен жарықтандырылғанша фотосинтез күшейетін өсімдіктер бар. Сонымен қатар, көптеген өсімдіктер үшін тікелей күн сәулесінің 50% -дан жоғары жарықтандыру қарқындылығының артуы қазірдің өзінде артық. Бұл жағдай фотосинтез өнімдерінің түпкілікті шығымы жылдамдығы реакциялар сияқты жарықтың жылдамдығына тәуелді еместігіне байланысты. Сонымен қатар, жарықтың қарқындылығы тек жарық реакцияларының жылдамдығына әсер етеді. Сондықтан жарық интенсивтілігі белгілі бір деңгейге жеткеннен кейін әсер ету үшін қараңғы реакциялардың жылдамдығын арттыру қажет. Өз кезегінде, фотосинтездің қараңғы реакцияларының жылдамдығы көп дәрежеде температура мен көмірқышқыл газының құрамына байланысты. Температураның жоғарылауымен немесе көмірқышқыл газының мөлшерінің жоғарылауымен оңтайлы жарықтандыру өсу бағытында өзгереді.

Табиғи жағдайда, өзара көлеңкелеудің арқасында төменгі жапырақтарға күн энергиясының аз ғана бөлігі түседі. Сонымен, гүлдену кезеңінде венчик өсімдіктерін тығыз егу кезінде беткі қабаттағы жарық қарқындылығы жалпы күндізгі жарықтың 3% ғана құрайды. Көбінесе төменгі жапырақтар «компенсация нүктесіне» жақын жарықпен жарықтандырылады.Осылайша, дақылдарда барлық өсімдік жапырақтарының фотосинтезінің жалпы қарқындылығы күн сәулесінің толық интенсивтілігіне сәйкес деңгейге дейін артуы мүмкін.

Жапыраққа тікелей түсетін жарықтың өте жоғары қарқындылығында фотосинтездің төмендеуі байқалуы мүмкін. Жарықтың жоғары қарқындылығынан туындаған депрессияның бастапқы кезеңдерінде хлоропластар жасушаның бүйір қабырғаларына жылжиды (фототаксис). Жарықтандырудың одан әрі жоғарылауымен фотосинтездің қарқындылығы күрт төмендеуі мүмкін. Жарқын жарықпен фотосинтездің төмендеуінің себебі қызып кету және су балансының бұзылуы болуы мүмкін. Жарық жарықта энергиясы фотосинтез процесінің қалыпты жүруіне қажетті кейбір ферменттердің тотығуына жұмсалатын қоздырылған хлорофилл молекулаларының артық болуы мүмкін.

Күн энергиясын пайдалану коэффициенті

Ашық шуақты күнде жапырақтың 1 дм 2 бетіне 1 сағатта шамамен 30 168 кДж түседі. Оның шамамен 75% немесе 22626 кДж жұтылады, түскен энергияның 25% парақ арқылы өтеді және одан шағылысады. Жапырақта белгілі бір уақыт аралығында жинақталған құрғақ заттың мөлшері негізінде жинақталған энергия мөлшері есептеліп, жапырақ алатын мөлшерімен салыстырылды. Алынған мәліметтер бойынша фотосинтездің тиімділігі 2,6% құрады. Бізді қызықтыратын мөлшерді есептеуге оңайырақ жақындай аламыз. Осылайша, бір жүгері өсімдігі күніне орта есеппен 18,3 г құрғақ зат жинайды. Бұл заттың барлығы крахмал деп болжауға болады. 1 г крахмалдың жану жылуы 17,6 кДж болады. Демек, тәуліктік энергия өсімі (18,3X17,6) 322 кДж болады. Тығыздығы 1 га-да 15 мың өсімдік болса, 1 га алқапта тәулігіне 4 830 651 кДж жинақталып, тәулігіне 209 500 000 кДж алынады. Осылайша, энергияны пайдалану 2,3% құрайды.

Демек, есептеулер табиғи жағдайда фотосинтез процесінің тиімділігі шамалы екенін көрсетеді. Күн энергиясын пайдаланудың тиімділігін арттыру міндеті өсімдік физиологиясындағы маңызды мәселелердің бірі болып табылады. Бұл тапсырма өте шынайы, өйткені теориялық тұрғыдан фотосинтез процесінің тиімділігі әлдеқайда жоғары мәнге жетуі мүмкін.

Температура әсері

Температураның фотосинтезге әсері жарықтандырудың қарқындылығына байланысты. Төмен жарықтандыру кезінде фотосинтез температураға тәуелді емес (Q 10 \u003d 1). Бұл аз жарықтандыру кезінде фотосинтездің қарқындылығы жеңіл фотохимиялық реакциялардың жылдамдығымен шектелетініне байланысты. Керісінше, жоғары жарықтандыру кезінде фотосинтез жылдамдығы қараңғы реакциялардың жүруімен анықталады және бұл жағдайда температураның әсері өте айқын болады. Q 10 температуралық коэффициенті шамамен екі болуы мүмкін. Сонымен, күнбағыс үшін температураның 9-дан 19 ° C-қа дейін жоғарылауы фотосинтездің қарқындылығын 2,5 есе арттырады. Фотосинтез процестері мүмкін болатын температура шектері әртүрлі өсімдіктер үшін әртүрлі. Ортаңғы белдеудегі өсімдіктердің фотосинтезі үшін ең төменгі температура шамамен 0 ° C, тропиктік өсімдіктер үшін 5-10 ° C. Полярлық өсімдіктер 0°С-тан төмен температурада фотосинтез жүргізе алатыны туралы деректер бар. Көптеген өсімдіктер үшін фотосинтез үшін оңтайлы температура шамамен 30-33 ° C құрайды. 30-33°С жоғары температурада фотосинтездің қарқындылығы күрт төмендейді. Бұл фотосинтез процесінің температураға тәуелділігі қарама-қарсы процестердің нәтижесі болып табылатындығына байланысты. Осылайша, температураның жоғарылауы фотосинтездің қараңғы реакцияларының жылдамдығын арттырады. Бұл кезде 25-30°С температурада хлоропласттардың инактивациялану процесі жүреді. Температураның жоғарылауы стоматальды саңылаулардың жабылуына да себеп болуы мүмкін.

CO мазмұнының әсері 2 ауада

Фотосинтез процесі үшін көміртегінің көзі көмірқышқыл газы болып табылады. Көмірқышқыл газын көміртегі тотығына (СО) ауыстыру әрекеттері сәтсіз аяқталды. Көбінесе фотосинтез процесінде атмосфераның СО 2 пайдаланылады. Ауадағы СО 2 мөлшері небәрі 0,03% құрайды. Фотосинтез процесі СО 2 мөлшері 0,008% кем болмағанда жүзеге асады. СО 2-ден 1,5%-ға дейін жоғарылау фотосинтез қарқындылығының тура пропорционалды өсуін тудырады. СО 2 мөлшерінің 1,5%-дан жоғары ұлғаюымен фотосинтез ұлғаюын жалғастырады, бірақ әлдеқайда баяу. СО 2 мөлшерінің 15-20%-ға дейін жоғарылауымен фотосинтез процесі платоға жетеді. СО 2 мөлшері 70%-дан жоғары болғанда фотосинтездің тежелуі орын алады. СО 2 концентрациясының жоғарылауына сезімтал өсімдіктер бар, оларда фотосинтездің тежелуі СО 2 құрамында 5% болса да көріне бастайды. CO 2 концентрациясының жоғарылауы әртүрлі себептерге байланысты тежегіш әсер етеді. Ең алдымен, СО 2 көбеюі устьицалардың жабылуына әкеледі. Сонымен қатар, жоғары жарықтандыру кезінде CO 2 жоғары концентрациясы әсіресе қолайсыз әсер етеді. Соңғысы CO 2 белгілі бір концентрацияда қараңғы ферментативті реакцияларды тежейтінін көрсетеді.

Табиғи жағдайда CO 2 мөлшері соншалықты төмен, ол фотосинтез процесінің ұлғаюын шектей алады. Сондай-ақ, күндізгі уақытта өсімдіктердің айналасындағы ауадағы СО 2 мөлшері төмендейтінін ескеру қажет.

Жоғарыда айтылғандарға байланысты ауадағы СО 2 мөлшерінің артуы фотосинтез қарқындылығын арттырудың және соның нәтижесінде өсімдікте құрғақ заттардың жиналуының маңызды әдістерінің бірі болып табылады. Дегенмен, далада CO 2 құрамын реттеу қиын. Ішінара бұған көңді немесе басқа органикалық тыңайтқыштарды (мульчирование) жер үсті қолдану арқылы қол жеткізуге болады. Жабық топырақта СО 2 мазмұнының жоғарылауына қол жеткізу оңайырақ. Бұл жағдайда CO 2 қоспалары жақсы нәтиже береді және оны кеңінен қолдану керек. Әртүрлі өсімдіктер CO 2 концентрациясын әртүрлі пайдаланады. Фотосинтез «С-4» жолымен жүретін өсімдіктер (жүгері) фосфоэнолпируват карбоксилаза ферментінің жоғары белсенділігіне байланысты СО 2-ні бекіту қабілеті жоғары.

Сумен қамтамасыз етудің әсері

Жапырақ жасушаларында судың шамалы тапшылығы (5-15%) фотосинтездің қарқындылығына жақсы әсер етеді. Жапырақ жасушалары сумен толық қаныққанда фотосинтез төмендейді. Бұл ішінара мезофилл жасушалары толығымен қаныққанда, қорғаныш стоматальды жасушалардың біршама қысылуына және устьица жарықтарының ашылмайтындығына байланысты болуы мүмкін (гидропассивті қозғалыстар). Дегенмен, бұл жалғыз нәрсе емес. Жапырақтардың аздап сусыздануы устьицалардың ашылу дәрежесіне қарамастан фотосинтез процесіне қолайлы әсер етеді. Су тапшылығының 15-20% жоғарылауы фотосинтез қарқындылығының айтарлықтай төмендеуіне әкеледі. Бұл ең алдымен стоматтардың жабылуына байланысты (гидроактивті қозғалыстар), бұл СО2-нің жапыраққа диффузиясын күрт төмендетеді. Сонымен қатар, бұл транспирацияның төмендеуіне әкеледі, нәтижесінде жапырақтардың температурасы жоғарылайды. Сонымен қатар, температураның 30 ° C-тан жоғары көтерілуі фотосинтездің төмендеуіне әкеледі. Ақырында, дегидратация конформацияға, демек, фотосинтездің темп фазасына қатысатын ферменттердің белсенділігіне әсер етеді.

Оттегінің берілуі және қарқындылығыфотосинтез

Оттегі фотосинтез процесі өнімдерінің бірі болғанымен, толық анаэробиоз жағдайында фотосинтез процесі тоқтайды. Анаэробиоздың әсері тыныс алу процесінің тежелуімен және толық емес тотығу өнімдерінің, атап айтқанда органикалық қышқылдардың жинақталуымен байланысты жанама әсер етеді деп болжауға болады. Бұл болжам анаэробиоздың зиянды әсері қышқыл ортада айқынырақ болатындығымен расталады. Оттегі концентрациясының жоғарылауы (25% дейін) фотосинтезді тежейді (Варбург эффектісі).

Фотосинтезге жоғары оттегі концентрациясының ингибиторлық әсері әсіресе жарық қарқындылығы жоғарылағанда айқын көрінеді. Бұл бақылаулар жарық (фототыныс алу) кезіндегі тыныс алу процесінің ерекшеліктеріне назар аударуға мәжбүр етті. Бұл процестің химиясы қарапайым қараңғы тыныс алудан ерекшеленеді. фототыныс алу- бұл субстрат ретінде Кальвин циклінің аралық өнімдерін пайдалана отырып, оттегінің сіңірілуі және жарыққа СО 2 бөлінуі. Шамасы, фототыныс алу кезінде Кальвин циклінде түзілетін фосфоглицерин қышқылы тотығады және гликоль қышқылына дейін декарбоксилденеді, ал гликоль қышқылы глиоксил қышқылына дейін тотығады. Гликоль қышқылының түзілуі хлоропласттарда жүреді, бірақ ол онда жиналмайды, бірақ арнайы пероксисома органоидтарына тасымалданады. Пероксисомалар гликоль қышқылын глиоксил қышқылына айналдырады. Глиоксил қышқылы, өз кезегінде, аминденуден, содан кейін көмірқышқыл газын бөлетін декарбоксилденуден өтеді.

Фототыныс алу кезінде СО 2 бөлінуі фотосинтез кезінде жұтылатын жалпы СО 2-нің 50% жетуі мүмкін. Осыған байланысты фототыныс алу қарқындылығының төмендеуі өсімдік өнімділігінің артуына әкелуі керек деп болжауға болады. Осылайша, гликоль қышқылын түзу қабілеті жоқ темекінің мутантты формалары құрғақ массаның жинақталуының жоғарылауымен сипатталады. Атмосферадағы оттегінің аздап төмендеуі көшеттерде құрғақ заттардың жиналу жылдамдығына жақсы әсер ететіндігі туралы деректер бар. Жүгері және басқа да «С-4» жолымен фотосинтез жүргізетін өсімдіктерде фототыныс алу жүрмейді. Бұл алмасу түрі осы өсімдіктердің өнімділігін арттыруға ықпал етуі мүмкін.

Минералды қоректенудің әсері

Әсер ету калийкөптеген жолдармен фотосинтезде. Калий жетіспеушілігімен фотосинтездің қарқындылығы қысқа уақыттан кейін төмендейді. Калий фотосинтезге жанама әсер етеді, цитоплазманың гидратациясының жоғарылауы, ассимиляцияның жапырақтардан кетуін жеделдету және устьицалардың ашылу дәрежесінің жоғарылауы. Сонымен қатар калийдің де тікелей әсері бар, өйткені ол фосфорлану процестерін белсендіреді.

Өте керемет құндылық фосфорфотосинтез үшін. Фосфорланған қосылыстар фотосинтездің барлық сатыларына қатысады. Жарық энергиясы фосфор байланыстарында жинақталады.

Соңғы уақытта рөлді түсіндіруге көп көңіл бөлінді марганец.Дайын органикалық заттардың есебінен қараңғыда да, жарықта да өсетін хлорелла штаммының фотосинтезін зерттегенде марганец тек соңғы жағдайда ғана қажет екені көрсетілді. Фоторедукция процесін жүзеге асыратын микроорганизмдер үшін марганец қажет емес. Сонымен қатар марганецтің болмауы Хилл реакциясын және циклдік емес фотофосфорлану процесін күрт тежейді. Мұның бәрі марганецтің рөлі оның судың фотототығу реакцияларына қатысуымен анықталатынын дәлелдейді.

Тасымалдаушы қызметін атқаратын көптеген қосылыстар бар темір(цитохромдар, ферредоксин) немесе мыс(пластоцианин). Әрине, бұл элементтердің жетіспеушілігімен фотосинтездің қарқындылығы төмендейді.

Фотосинтездің реттелуінің эндогендік механизмдері.

Жалпы өсімдіктің фотосинтездік функциясын жүзеге асыру, бір жағынан, хлоропласттардың маңызды автономиясымен, ал екінші жағынан, күрделі жүйефотосинтез бен өсімдіктердің барлық функциялары арасындағы байланыс. Онтогенез барысында өсімдік организмі әрқашанда болады тарту аймақтары(қоректік заттарды тартатын аймақтар). Тарту орталықтарында неоплазма және құрылымдардың өсуі пайда болады, немесе резервтік заттардың (түйіндер, жемістер және т.б.) қарқынды бір бағытты синтезі жүреді. Екі жағдайда да орталықтардың тартылу жағдайы фотосинтезге «сұраныс» мөлшерін анықтайды. Егер сыртқы жағдайлар фотосинтезді шектемесе, онда жетекші рөл тарту орталықтарына тиесілі. Ассимиляцияларды тартатын орталықтар неғұрлым күшті болса, фотосинтез соғұрлым қарқынды болады.

Екінші. Фотосинтезді реттеудің маңызды механизмі фитогормондармен және өсу мен зат алмасудың эндогендік тежегіштерімен байланысты. Фитогормондар өсімдіктің әртүрлі бөліктерінде, соның ішінде хлоропласттарда түзіліп, фотосинтез процестеріне қашықтықтан да, тікелей хлоропластар деңгейінде де әсер етеді. Қашықтықтан әсер ету фитогормондардың өсу мен даму процестеріне, қордағы заттардың тұндырылуына, ассимилаттарды тасымалдауға және т.б. реттеуші әсерінен жүзеге асырылады, т.б. тарту орталықтарының қалыптасуы мен қызметі туралы. Екінші жағынан, фитогормондар мембраналар күйінің өзгеруі, ферменттердің белсенділігі және трансмембраналық потенциалдың генерациясы арқылы хлоропластардың функционалдық белсенділігіне тікелей әсер етеді. Фитогормондардың, атап айтқанда цитокининнің хлоропласттардың биогенезінде, хлорофиллдердің, Кальвин ферменттерінің синтезіндегі рөлі де дәлелденген.

Фотосинтез жылдамдығына әсер ететін факторлар сыртқы ортасияқты: жарықтың қарқындылығы мен сапасы, көмірқышқыл газының концентрациясы, температура, өсімдік ұлпаларының су режимі, минералды қоректену және т.б.

Жарықтың интенсивтілігі және спектрлік құрамы .

Жоғары өсімдіктердің жапырақтары спектрдің қызыл және көк аймақтарында жарықты сіңіреді - фотосинтез үшін ең тиімді сәулелер .. Жапырақтары жасыл сәулелерді көрсетеді. Жапыраққа түсетін күн радиациясының көпшілігі (60%) фотохимиялық процестерге қатыса алмайды, өйткені оның жапырақ пигменттері сіңірмейтін толқын ұзындығы бар. Жарықтың бір бөлігі жапырақ бетінен шағылысады, жылу түрінде бөлінеді, фотосинтезге қатысы жоқ процестерге жұмсалады және фотосинтезге 1,5-5% ғана жұмсалады (фотосинтетикалық белсенді сәулелену – ПАР).

Фотосинтез жылдамдығының жарық қарқындылығына тәуелділігі логарифмдік қисық түрінде болады. Төмен жарықтандыру кезінде фотосинтез кезінде сіңірілген және тыныс алу кезінде бөлінетін көмірқышқыл газының мөлшері тең болған кезде жарық қисығында нүктені ажыратуға болады. Бұл нүкте деп аталады жарық компенсация нүктесі (сур.). Жарық компенсация нүктесінен жоғары жарықтандырудың жоғарылауы фотосинтез қарқындылығының біртіндеп артуына әкеледі. Қарқындылықтың одан әрі жоғарылауымен қисық үстіртке жетеді, бұл көмірқышқыл газымен байланысу процесінің қанығуын көрсетеді. Бұл жағдайда фотосинтез процесі көмірқышқыл газының мөлшерімен ғана шектеледі. Жарық сүйгіш түрлерде қанығу көлеңкеге төзімді түрлерге (1000 лк) қарағанда жоғары жарықтандыру кезінде (10-40 мың люкс) болады.

Қаныққан жарық қарқындылығы аймағындағы фотосинтездің белсенділігі CO2 концентрациясымен шектеледі және көмірқышқыл газын сіңіру және қалпына келтіру жүйесінің қуатына байланысты. Өсімдіктің СО 2 қалпына келтіру қабілеті неғұрлым жоғары болса, фотосинтездің жарық қисығы соғұрлым жоғары өтеді

Күріш. Квиноадағы фотосинтез қарқындылығының өзгеруі Atriplex triangularis,түрлі жарықтандыру жағдайында өсіріледі.

Сондықтан С 3 қондырғыларында қанықтыру көмірқышқыл газын тиімдірек байланыстыратын С 4 қондырғыларына қарағанда төмен жарықтандыру кезінде орын алады.

СО 2 фотосинтездің негізгі субстраты болып табылады. Фотосинтездің көмірқышқыл газының концентрациясына тәуелділігі логарифмдік қисықпен сипатталады (сурет). 0,036% концентрацияда фотосинтездің қарқындылығы тек 50% құрайды және 0,3% максимумға жетеді.

Күріш. Фотосинтез қарқындылығының СО 2 парциалды қысымына тәуелділігі

Газдармен (көмірқышқыл газы, оттегі) көптеген биологиялық процестер концентрациямен емес, парциалды қысыммен анықталады. Мысалы, егер атмосфералық қысым 0,1 МПа болса, онда көмірқышқыл газының парциалды қысымы 36 Па болады (ол газдың молярлық құрамын 0,036х0,1 МПа жалпы атмосфералық қысымға көбейту арқылы есептеледі).

С 3 -көмірқышқыл газының төмен концентрациясындағы өсімдіктерде фотосинтез кезінде бекітілген СО 2 мөлшері тыныс алу кезінде бөлінетін СО 2 мөлшерінен аз. CO 2 көбейген кезде фотосинтезде көмірқышқыл газының жалпы сіңірілуі 0 болатын нүктені бекітуге болады. Бұл CO 2 концентрациясы деп аталады. көмірқышқыл газының компенсация нүктесі. Бұл параметр атмосферадағы СО 2 құрамына байланысты фотосинтез және тыныс алу процестерінің арақатынасын сипаттайды.

Фотосинтез процесі әдетте аэробты жағдайда жүзеге асады. 21% оттегі концентрациясы кезінде. Фотосинтез үшін оттегінің мөлшерінің жоғарылауы немесе жетіспеуі қолайсыз.

Оттегінің жоғары концентрациясы келесі себептерге байланысты фотосинтездің қарқындылығын төмендетеді: 1) парциалды қысымның жоғарылауы фототыныс алу процесін белсендіреді (Кальвиннің RBF карбоксилазасы оксигеназа ретінде жұмыс істейді); 20 оттегі фотосинтездің бастапқы қалпына келтірілген өнімдерін тотықтырады.

Температура

Фотосинтез қарқындылығының температураға тәуелділігі максимум 25 o -35 o C болатын парабола түрінде болады. Алайда, ауадағы көмірқышқыл газының концентрациясы жоғары болса, онда температураның оптимумы 35-38 градусқа ауысады. o C. Бұл дәл осындай температурада ферментативті реакциялардың белсенді болуымен түсіндіріледі (фотосинтездің қараңғы фазасы) (сурет).

Күріш. Фотосинтез қарқындылығының температураға тәуелділігі: 1 - ат жоғары мазмұнкөмір қышқылы; 2 - 0,036%

Су режимі

Су тотығу субстраты және оттегінің көзі ретінде фотосинтезге тікелей қатысады. Екінші жағынан, ұлпалардағы су мөлшерінің мөлшері устьицаның ашылу дәрежесін және, демек, жапыраққа СО2 ағынын анықтайды. Жапырақ сумен толық қаныққан кезде устьица жабылады, бұл фотосинтездің қарқындылығын төмендетеді. Сондықтан судың шамалы тапшылығы фотосинтез үшін қолайлы. Құрғақшылық жағдайында жапырақтарда жиналатын абсциз қышқылының әсерінен устьицалар жабылады. Ұзақ уақытқа созылған су тапшылығы циклдік емес және циклдік электрондардың тасымалдануы мен фотофосфорлануының тежелуіне әкеледі.

минералды қоректену

Фотосинтетикалық аппараттың қалыпты жұмыс істеуі үшін өсімдік макро- және микроэлементтердің бүкіл кешенімен қамтамасыз етілуі керек. Фотосинтездің минералды қоректік элементтерге тәуелділігі олардың фотосинтездік аппараттың (пигменттер, ETC компоненттері, құрылымдық және тасымалдаушы ақуыздар) түзілу қажеттілігімен анықталады.

Магний хлорофиллдердің құрамына кіреді, АТФ синтезіндегі конъюгациялық белоктардың белсенділігіне қатысады, карбоксилдену реакцияларының белсенділігіне және НАДФ+ тотықсыздануына әсер етеді.

Темір цитохромдардың, ферредоксиннің (ЭТК құрамдас бөліктері) жұмыс істеуі үшін қажет. Темір тапшылығы циклдік және циклдік емес фотофосфорлану қызметін, пигменттердің синтезін бұзады, хлоропласттардың құрылымын бұзады.

Марганец пен хлор судың фотолизі үшін өте қажет.

Мыс пластоцианиннің бөлігі болып табылады.

Азот хлорофиллдердің, аминқышқылдарының құрамына кіреді. Оның жетіспеушілігі жалпы фотосинтездің белсенділігіне әсер етеді.

Фосфор фотосинтездің фотохимиялық және қараңғы реакциялары үшін қажет. Оның жетіспеуі де, артық болуы да кері әсер етеді (мембрананың өткізгіштігі бұзылады)

Калий хлоропласттардың қырлы құрылымын қалыптастыруға, устьицалардың жұмысына және жасушалардың суды сіңіруіне қажет. Калийдің жетіспеушілігімен барлық фотосинтез процестері бұзылады.

Фотосинтез-дан жоғары сатыдағы өсімдіктердің күрделі органикалық заттардың түзілуі қарапайым қосылыстар- көмірқышқыл газы және су - хлорофилл сіңіретін жарық энергиясы есебінен. Фотосинтез процесінде түзілетін органикалық заттар өсімдіктерге өз мүшелерін құруға және тіршілікті қамтамасыз етуге қажет.

Фотосинтездің бастапқы заттары - ауадан жапырақтарға түсетін көмірқышқыл газы және су - көміртегі (СО 2) мен сутегінің (H 2 O) толық тотығу өнімдері. Фотосинтез кезінде түзілетін органикалық заттарда көміртек редукцияланған күйде болады. Фотосинтез кезінде тотыққан заттардан тұратын және төмен энергетикалық деңгейде болатын CO 2 - H 2 O жүйесі тұрақтылығы жоғарырақ CH 2 O - O 2 жүйесіне дейін тотықсызданады.

Теңдеуден бір грамм – глюкоза молекуласын (C 6 HO 6) алу үшін жарық энергиясы химиялық энергия түрінде жинақталатын 2872,14 кДж мөлшерінде жұмсалатынын көруге болады. Бұл атмосфераға бос оттегін шығарады.

Жоғарыда келтірілген теңдеу фотосинтезге қатысатын бастапқы және соңғы заттар туралы нақты түсінік береді, бірақ ол өте күрделі биохимиялық процестің мәнін ашпайды.

Өсімдіктердің көміртегімен қоректенуі туралы ілімнің тарихы 200 жылдан асады. М.В.Ломоносов 1753 жылы «Ауа құбылыстары туралы сөз» атты трактатында өсімдік өз денесін жапырақтың көмегімен сіңіп, айналасындағы ауадан жасайды деп жазды. Дегенмен, фотосинтездің ашылуы 1771 жылы ашық жасыл өсімдіктерде жану нәтижесінде «бұзылған» ауаны «түзететінін» анықтаған ағылшын химигі Дж.Престлидің есімімен байланысты.

Одан кейінгі еңбектері голланд ғалымы Й.Ингенгауз (1779, 1798), швейцариялық Й.Сенебье (1782, 1783) және

Н.Соссюр (1804) ашық жасыл өсімдіктерде қоршаған атмосферадан көмірқышқыл газын сіңіріп, оттегін бөлетінін анықтады.

Фотосинтезді зерттеуде К.А.Тимирязевтің жұмысы маңызды рөл атқарды, ол жарықтың көмірқышқыл газы мен судан органикалық заттарды синтездеу үшін энергия көзі екенін көрсетіп, қызыл және көк түсте хлорофиллді сіңіру максимумын белгіледі. спектрдің күлгін аймақтары. Көптеген ғалымдардың заманауи әдістерді қолдана отырып, одан әрі зерттеулері өсімдік ағзасындағы заттардың күрделі түрлену тізбегінің көптеген буындарын ашуға мүмкіндік берді.

Фотосинтез екі фазада жүретіні анықталды. Оның біріншісі – жарық, екіншісі – қараңғы. Бірінші кезең тек жарықта, ал екіншісі - қараңғыда да, жарықта да бірдей табысқа жетеді. Ашық фаза хлоропласттың жасыл фракциясы – гранада, ал күңгірт фазаның барлық түрленулері оның түссіз фракциясы – цитоплазмалық матрицада өтеді. Жарық фазасы тек фотосинтездеуші жасушаларға тән, ал қараңғы фазада көмірқышқыл газының фиксациясы процесін құрайтын реакциялардың көпшілігі фотосинтездеуші жасушаларға ғана тән емес.

Фотосинтездің жарық фазасы пигменттердің жарықты сіңіруінен басталады. Жарық фазасының химиялық реакцияларына тек хлорофилл а молекулалары қатысады, олар белсендірілген (жарық энергиясын сіңіру есебінен) күйде болады. Қалған пигменттер - хлорофилл b және каротиноидтар - арнайы жүйелердің көмегімен жарықты ұстайды, алынған энергияны хлорофилл а молекулаларына береді.

Жарық фазасының ең маңызды рөлі энергия жинақталатын АТФ (аденозинтрифосфат) молекуласын құру болып табылады. Күн энергиясының жұмсалуымен хлоропластарда АТФ түзілу процесі циклдік фосфорлану деп аталады. АТФ-ның АДФ-ге (аденозиндифосфатқа) ыдырауы шамамен 40 кДж энергияны бөледі.

НАДФ (никотинамид адениндинуклеотидфосфаты) молекуласын қалпына келтіру үшін жарықтың көмегімен судан алынатын екі сутегі атомы қажет. Жарық әсерінен белсендірілген хлорофилл өз энергиясын судың ыдырауына жұмсайды, белсенді емес түрге айналады, бұл кезде тотықсыздану реакцияларында қолданылатын төрт сутегі атомы бөлініп, екі оттегі атомы атмосфераға түседі.

Сонымен, өсімдіктердегі жарық реакциясының алғашқы тұрақты химиялық өнімдері NADP – H 2 және АТФ болып табылады.

Қараңғы фазада цитоплазмада аминқышқылдары мен белоктар түзіледі.

Фотосинтездің қараңғы фазасы жарық фазасының жалғасы болып табылады. Қараңғы фазада АТФ және НАДФ – Н 2 қатысуымен көмірқышқыл газынан әртүрлі органикалық заттар түзіледі. Бұл жағдайда NADP - H 2 қараңғы фазада тотықсыздандырғыш рөлін атқарады, ал АТФ энергия көзі ретінде қызмет етеді. Тотықсыздандырғыш НАДФ-қа дейін тотықтырады, АТФ-дан фосфор қышқылының бір қалдығы (H 3 PO 4) бөлініп, АДФ алынады. NADP және ADP қайтадан матрицадан гранаға оралады, онда жарық фазасында олар қайтадан NADP - H 2 және ATP-ге айналады және бәрі қайтадан басталады.

СО 2 қантқа айналу жолындағы реакциялардың реттілігі 14С радиоактивті көміртекті қолданудың арқасында нақтыланды. Фотосинтез процесінде бірнеше минут ішінде көптеген қосылыстардың түзілетіні анықталды. Бірақ фотосинтезге бөлінген уақыт 0,5 с дейін қысқарған кезде тек үш көміртекті фосфорланған қосылыс, үшфосфоглицерин қышқылы (PGA) табылды. Сондықтан FHA фотосинтез кезінде СО 2 түзілетін бірінші тұрақты өнім болып табылады. СО 2-мен (СО 2 акцепторы) қосылатын бірінші зат бес көміртекті фосфорланған қосылыс - СО 2 қосылғаннан кейін екі FHA молекуласына ыдырайтын рибулоза дифосфаты (РДП) екені анықталды. Бұл реакцияны катализдейтін фермент РДФ – карбоксилаза ақуыз ұлпасының құрамындағы белоктар арасында сандық жағынан бірінші орынды алады.

Фосфоглицерин қышқылы NADP - H 2 тотықсыздану потенциалы және АТФ энергиясы есебінен альдегид деңгейіне дейін төмендейді.

Фосфорланған қант қосылысы болып табылатын фосфоглицеральдегид құрамында тек үш көміртек атомы бар, ал қарапайым қанттарда алты көміртек атомы болады. Гексозаны (ең қарапайым қант) түзу үшін фосфоглицеральдегидтің екі молекуласы қосылып, алынған өнім – гексозадифосфат фосфорсыздану керек.

Алынған гексозаны сахароза мен полисахаридтерді синтездеу үшін де, кез келген басқа заттарды жасау үшін де қолдануға болады. органикалық қосылыстаржасушалар. Сонымен, СО 2-ден фотосинтез процесінде түзілетін қант жоғары сатыдағы өсімдіктердің жасушаларында жасушаға қажетті энергияның да, құрылыс белоктарының да көзі қызметін атқаратын негізгі органикалық зат болып табылады.

фотосинтезге әсер ететін факторлар

Көміртегі диоксиді. Фотосинтез жылдамдығы ауадағы көмірқышқыл газының мөлшеріне байланысты. Әдетте, атмосфералық ауада 0,03% СО 2 болады. Оның мазмұнының артуы шығымдылықтың жоғарылауына ықпал етеді, ол жылыжайларда, жылыжайларда, жылыжайларда өсімдіктерді өсіру кезінде қолданылады. Соны анықтады ең жақсы жағдайларфотосинтез үшін шамамен 1,0% CO 2 құрамында жасалады. СО 2-ден 5,0%-ға дейін жоғарылауы фотосинтез қарқындылығының артуына ықпал етеді, бірақ бұл жағдайда жарықтандыруды арттыру қажет.

Хлорофилл массасының бірлігіне уақыт бірлігінде сіңірілген СО 2 мөлшері ассимиляциялық сан деп аталады. Жапырақтың 1 дм 2 бетіне 1 сағатта сіңірілген СО 2 миллиграмм санын фотосинтез қарқындылығы деп атайды. Фотосинтез жылдамдығы әртүрлі түрлеріөсімдіктер бірдей емес, ол да өсімдіктердің жасына қарай өзгереді.

Жарық. Өсімдіктер өздеріне түсетін жарық энергиясының 85 - 90% сіңіреді, бірақ сіңірілген жарық энергиясының 1 - 5% ғана фотосинтезге кетеді. Қалған энергия өсімдікті жылытуға және транспирацияға жұмсалады.

Барлық өсімдіктерді жарықтандыру қарқындылығына байланысты екі топқа бөлуге болады - жарық сүйгіш және көлеңке сүйгіш. Жарық сүйгіштер көбірек жарықтандыруды қажет етеді, көлеңкеге төзімді - аз.

Су. Өсімдіктерді сумен қамтамасыз ету маңызды. Жасушалардың сумен жеткіліксіз қанығуы устьицалардың жабылуын тудырады, демек, өсімдіктерге көмірқышқыл газын беруді азайтады. Жасушалардың сусыздануы ферменттердің белсенділігін бұзады.

Температура режимі. Ең жақсы температуралық режимфотосинтез ең қарқынды жүретін өсімдіктердің көпшілігі үшін 20 - 30 ° C. Температура көтерілгенде немесе төмендегенде фотосинтез баяулайды. Өсімдік жасушаларында хлорофилл 2-ден 40 °С-қа дейінгі температурада түзіледі.

Фотосинтезге қажетті барлық факторлардың қолайлы комбинациясы кезінде өсімдіктер органикалық заттарды белсенді түрде жинайды және оттегін шығарады. Артық түзілген фотосинтез өнімдері – қанттар бірден жоғары полимерлі резервті қосылыс – крахмалға айналады, ол хлоропластар мен лейкопластарда крахмал дәндері түрінде шөгеді. Бұл кезде қанттардың бір бөлігі пластидтерден алынып, өсімдіктің басқа бөліктеріне ауыстырылады. Крахмал қайтадан қантқа ыдырауы мүмкін, олар тыныс алу кезінде тотығады, жасушаны энергиямен қамтамасыз етеді.

Сонымен, атмосфераның газдық құрамын жасанды түрде реттеп, өсімдіктерді жарықпен, сумен, жылумен қамтамасыз ету арқылы фотосинтездің қарқындылығын арттыруға, демек, өсімдік өнімділігін арттыруға болады. Дәнді дақылдарды өсіруге бағытталған агротехникалық іс-шаралар: топырақты байыту органикалық заттар, топырақты өңдеу, суару, мульчирование, дақылдардың тығыздығын реттеу және т.б.
да оқы

Сыртқы факторлардың әсерін бағалау кезінде екі деңгейді ажырату қажет. Олардың біріншісі – генетикалық, ол генетикалық аппаратқа және ген экспрессиясына факторлардың әсерімен анықталады. Екінші деңгей сыртқы факторлардың тікелей әсер етуіне байланысты жеке реакцияларфотосинтез. Сыртқы факторлардың өзгеруіне организмнің реакциясы олардың фотосинтездік аппаратқа әсері тікелей анықталғанда жылдам, ал құрылымдар жаңа жағдайда түзілгенде баяу болуы мүмкін. Экзогендік факторлардың әрекеті өзара байланысты және өзара тәуелді және фотосинтездің физикалық, фотохимиялық және ферменттік реакцияларының бүкіл кешенімен байланысты нақты механизмдер арқылы жүзеге асады. Бұл механизмдерді білу негізгі заңдылықтарды терең түсіну үшін қажет және оңтайлы жағдайларфотосинтетикалық аппараттың біртұтас жүйе ретіндегі қызметі.

Фотосинтезге қоршаған ортаның негізгі факторларының әсерін бөлек қарастырайық, бірақ табиғатта олар бір мезгілде өсімдікке әсер етеді, ал өсімдік өнімділігі қоршаған ортаның бірқатар факторларының бірлескен әрекетінің ажырамас функциясы болып табылады.

Жарықтың интенсивтілігі мен спектрлік құрамының фотосинтезге әсері

Жарық қарқындылығы және фотосинтез. Фотосинтездің сәулелену энергиясына тәуелділігі ең айқын және маңызды болып табылады. К.А.Тимирязевтің және басқа зерттеушілердің алғашқы еңбектерінде фотосинтез процесінің белсенділігі мен әсер етуші фактордың қарқындылығы арасында сызықтық байланыстың жоқтығы анықталды. Фотосинтез белсенділігінің жарық интенсивтілігіне тәуелділігі – фотосинтездің жарық қисығы – логарифмдік қисық пішінге ие. Процесс жылдамдығының энергия ағынына тікелей тәуелділігі төмен жарық қарқындылығында ғана орын алады. Қаныққан жарық қарқындылығы аймағында жарықтандырудың одан әрі жоғарылауы фотосинтез жылдамдығын арттырмайды.

Бұл деректер фотосинтез процесіне фотохимиялық, жарық реакцияларымен қатар қараңғы, ферментативті реакциялардың қосылуы туралы идеяларға негіз болды, олардың шектеуші әсері әсіресе жоғары, күшейетін жарық интенсивтілігінде айқын көріне бастайды. А.А.Рихтер мен Р.Эмерсонның үзіліссіз жарықпен жүргізген тәжірибелерінің нәтижелері фотосинтездің жарық және қараңғы реакцияларының жылдамдығын бағалауға мүмкіндік берді: сәйкесінше 10-5 және 10-2 с. Бұл мәндер импульстік спектрофотометрияның жоғары сезімтал әдістерін қолдану арқылы Х.Витттің (Витт, 1966) зертханасында толық расталды.

Физиологиялық зерттеулер жүргізу кезінде фотосинтездің жарық қисығын талдау фотохимиялық жүйелер мен ферментативті аппараттардың жұмысының сипаты туралы ақпарат береді. Қисықтың еңісі фотохимиялық реакциялардың жылдамдығын сипаттайды: ол неғұрлым үлкен болса, жүйе жарық энергиясын белсендірек пайдаланады. Көлбеу бұрышына сәйкес сызықтық қимаСО2 мольінің азаюы үшін кванттар шығынының шамамен есептеулерін жүргізуге болады. Қаныққан жарық интенсивтілігі аймағындағы фотосинтез жылдамдығы CO2 қабылдау және қалпына келтіру жүйелерінің қуатын сипаттайды және көбінесе ортадағы көмірқышқыл газының концентрациясымен анықталады. Қаныққан жарық қарқындылығы аймағында қисық неғұрлым жоғары болса, көмірқышқыл газын сіңіру және азайту жүйесі соғұрлым қуатты болады.

Фотосинтез мүмкін болатын ең аз жарық қарқындылығы өсімдіктердің әртүрлі топтарында әртүрлі болады. белгілі практикалық құндылығыжарық компенсация нүктесі (SCP) бар - фотосинтез және тыныс алу процестеріндегі газ алмасу қарқындылығы тең болған кездегі жарықтандыру деңгейі. Жарық қарқындылығы SCP-ден жоғары болғанда ғана оң көміртегі балансы орнатылады. Жарық компенсация нүктесінің орны өсімдік генотипімен анықталады және фотосинтез бен қараңғы тыныс алудың қатынасына байланысты. Температураның жоғарылауы сияқты қараңғы тыныс алудың кез келген жоғарылауы SCP мәнін арттырады. С4 өсімдіктерінде жарықтың компенсация нүктесі С3 өсімдіктеріне қарағанда жоғары, ал көлеңкеге төзімді өсімдіктерде жарық сүйгіштерге қарағанда төмен.

Жарық қарқындылығын белгілі бір деңгейге дейін арттыру ең алдымен хлоропласттардың фотохимиялық реакцияларына әсер етеді. Жарықтандыру кезінде алдымен циклдік емес электрон тасымалдау қосылады. Электрон ағынының жылдамдығы артып, электронды пулдар қаныққан сайын электрондардың бір бөлігі циклдік ағындардың пайда болуына ауысады. Коммутатор ЭТК-да негізгі орынды алатын тасымалдаушылардың қалпына келуімен (оларға пластокинондар пулы, ферредоксин кіреді) және тотығу-тотықсыздандырғыштардың конформациясының өзгеруімен байланысты. Шамадан тыс жарықтандыру жағдайында циклдік электронды тасымалдау хлоропласттарда қорғаныш рөлін атқара алады, сонымен қатар қосымша АТФ синтезі үшін энергия көзі ретінде қызмет етеді және осылайша хлоропластардағы көміртекті ассимиляция процестерінің белсендірілуіне және зауыттағы бейімделу процестеріне ықпал етеді.

Жарық ағынының интенсивтілігінің және электрондарды тасымалдау жылдамдығының жоғарылауымен NADP+ фотототықсыздану және АТФ синтезінің белсенділігі артады. Редукцияланған коферменттердің түзілу жылдамдығы АТФ синтезіне қарағанда көбірек белсендіріледі, бұл жарық қарқындылығының жоғарылауымен ATP/NADPH қатынасының аздап төмендеуіне әкеледі. Энергетикалық және тотықсыздану потенциалдарының қатынасының өзгеруі көміртегі алмасуының табиғатының жарықтандыру интенсивтілігіне және фотосинтез өнімдерінің қатынасына тәуелділігін анықтайтын факторлардың бірі болып табылады. Жарықтандырудың төмен деңгейінде (шамамен 2000 лк) негізінен көмірсусыз заттар (амин қышқылдары, органикалық қышқылдар) түзіледі, жоғары жарық қарқындылығында көмірсулар (сахароза және т.б.) фотосинтездің соңғы өнімдерінің негізгі бөлігін құрайды. . Жарықтандырудың қарқындылығы қалыптасқан фотосинтездік құрылымдардың сипатын анықтайды. Қарқынды жарықтандыру жағдайында жоғары белсенді жүйелерге тән кішірек фотосинтетикалық бірліктердің көп саны түзіледі және хлорофиллдердің а/б қатынасы артады.

Өсімдіктердің С3- және С4-топтары фотосинтез процесінің жарық интенсивтілігіне тәуелділігімен айтарлықтай ерекшеленеді. Қисықтардың жүру барысын салыстыру мұны көрсетеді жоғары деңгейС4 өсімдіктеріне тән фотосинтез негізінен жарықтандырудың жоғары деңгейінде көрінеді.

Жарықтың спектрлік құрамы. Фотосинтез үшін қарқындылықтан басқа жарықтың спектрлік құрамы өте маңызды. Фотосинтезге толқын ұзындығы әртүрлі сәулелердің әсер етуінің негізгі заңдылықтарын К.А.Тимирязев белгіледі. Кейінгі зерттеулер спектрдің энергия мөлшеріне сәйкес келетін бөліктерінде фотосинтездің қарқындылығы әртүрлі екенін көрсетті: фотосинтездің ең жоғары қарқындылығы қызыл сәулелерде байқалды (О.Варбург, Е.Негелейн, 1923; Э.Габриэльсен, 1935). , т.б.).

Кванттардың жұп санымен фотосинтездің әрекет спектрі (оның түскен жарықтың толқын ұзындығына тәуелділік қисығы) екі нақты анықталған максимумға ие - спектрдің қызыл және көк бөліктерінде хлорофиллдің сіңіру максимумдарына ұқсас. Сондықтан қызыл және көк сәулелер фотосинтезде ең тиімді. Толқын ұзындығына байланысты фотосинтез кванттық шығымының қисығын талдау оның 580-680 нм (шамамен 0,11) толқын ұзындығы диапазонында жақын мәндерге ие екенін көрсетеді. Спектрдің көк-күлгін бөлігінде (400 - 490 нм), хлорофиллдермен бірге каротиноидтармен де жұтылады, кванттық шығымдылық төмендейді (0,06-ға дейін), бұл каротиноидтар сіңіретін энергияның өнімділігі азырақ жұмсалуымен байланысты. Спектрдің алыс қызыл аймағында (680 нм-ден астам) кванттық кірістің күрт төмендеуі байқалады. Фотосинтездің «қызыл түсуі» құбылысы және Р.Эмерсонның кейінгі эксперименттері қысқа толқынды жарықпен қосымша жарықтандыру арқылы фотосинтездің ұлғаюын көрсетті («күшейткіш эффект») қазіргі фотосинтездің негізгі ережелерінің біріне әкелді. екі фотожүйенің бірізді жұмыс істеуі.

Н.П.Воскресенскаяның (1965--1989) ұзақ мерзімді зерттеулері көрсеткендей жарықтың сапасы фотосинтезге күрделі және жан-жақты әсер етеді. Көгілдір жарық қызыл жарықпен салыстырғанда өсімдіктердің фотосинтездік аппаратына ерекше әсер етеді (кванттар санына қарай теңестірілген). Көгілдір жарық астында СО2 толық ассимиляциясы белсендірек болады, бұл көк жарықтың электрондарды тасымалдау процестеріне және көміртегі циклінің реакцияларына белсендіру әсерімен түсіндіріледі. Су электронды донор ретінде қызмет еткен жүйеде көк жарық қызыл жарық астында өсімдіктердегі осы реакцияның белсенділігімен салыстырғанда NADP+ фоторедукциясының белсенділігін екі есе дерлік арттырды. Жарықтың спектрлік құрамы фотосинтез кезінде синтезделетін өнімдердің құрамын анықтайды: көгілдір жарық негізінен органикалық қышқылдар мен амин қышқылдарын, кейінірек белоктарды синтездейді, ал қызыл жарық еритін көмірсулардың, ең соңында крахмалдың синтезін индукциялады. Көміртектің фотосинтездік түрленуіне арналған ферменттердің белсенділігіне көк жарықтың реттеуші әсері атап өтілді. Көгілдір жарық астында өсірілген өсімдіктер RuBF карбоксилаза, глицеральдегидфосфатдегидрогеназа, гликолатоксидаза және глиоксилатаминотрансфераза белсенділігінің жоғарырақ екенін көрсетті. Жұмыста атап өтілген фермент белсенділігінің өзгерістері көк жарықтың ақуыз синтезіне белсендіру әсерімен байланысты. Көк жарық фоторецепторларының табиғаты туралы мәселе түсініксіз болып қалады. Мүмкін акцепторлар ретінде флавиндер, каротиноидтар және фитохром жүйесі ұсынылады.

Көмірқышқыл газының концентрациясының фотосинтезге әсері

Ауадағы көмірқышқыл газы фотосинтездің субстраты болып табылады. СО2-нің болуы және оның концентрациясы өсімдіктердегі көміртегі алмасуының белсенділігін анықтайды. Ауада СО2 концентрациясы 0,03% құрайды. Сонымен бірге фотосинтездің максималды жылдамдығына көмірқышқыл газының концентрациясынан жоғары (0,3-0,5% шамасында) қол жеткізілетіні анықталды. Сонымен, СО2 концентрациясы фотосинтездің шектеуші факторларының бірі болып табылады. Көмірқышқыл газының концентрациясының шектеуші әсері әсіресе жарықтың жоғары қарқындылығында, фотохимиялық реакциялар өсімдіктегі көміртегі алмасуына қажетті NADPH және АТФ максималды мүмкін мөлшерін түзген кезде айқын көрінеді.

Суреттен көрініп тұрғандай, фотосинтез қарқындылығының СО2 концентрациясына тәуелділігі логарифмдік сипатқа ие. CO2 концентрациясының жоғарылауы фотосинтез қарқындылығының тез өсуіне әкеледі. СО2 концентрациясы 0,06-0,15% болғанда өсімдіктердің көпшілігі фотосинтездің қанығуына жетеді. СО2 концентрациясының жоғарылауымен фотосинтез қарқындылығының артуы осы шарттарда әлеуетті Рубиско карбоксилаза белсенділігінің жүзеге асуымен және хлоропластарда СО2 акцепторының үлкен пулы – рибулоза бисфосфатының құрылуымен байланысты.

Жарық қарқындылығының жоғарылауымен бір мезгілде СО2 концентрациясының жоғарылауы қаныққан СО2 концентрациясының одан да жоғары концентрацияларға (0,5%-ға дейін) ығысуына және өсімдіктердің көміртегі ассимиляциясының айтарлықтай артуына әкеледі. Дегенмен, өсімдіктерге көмірқышқыл газының жоғары концентрациясында ұзақ уақыт әсер ету өсімдіктердің артық қоректенуіне және фотосинтездің тежелуіне әкелуі мүмкін.

Фотосинтез кезінде көмірқышқыл газының сіңуі оның тыныс алу кезінде бөлінуін (қараңғы және ашық) теңестіретін көмірқышқыл газының концентрациясы көмірқышқыл газының компенсация нүктесі (КҚҚ) деп аталады. Өсімдіктердің әртүрлі түрлерінде ПҚД жағдайы айтарлықтай өзгеруі мүмкін. C3 және C4 өсімдіктерінің арасындағы айырмашылықтар әсіресе айқын. Осылайша, С3-өсімдіктерінде ПҚД СО2 жеткілікті жоғары концентрациясында (шамамен 0,005%) кездеседі, бұл өсімдіктердің осы тобында белсенді фототыныс алудың болуымен байланысты. ПЭП карбоксилаза ферменті арқылы СО2-ны бекіту қабілеті бар С4 өсімдіктері әлсіз фототыныс алумен көмірқышқыл газын рефиксациялайды. Сондықтан, C4 қондырғыларында PCD СО2 нөлдік концентрациясына жақындайды (СО2 0,0005% төмен). Компенсация нүктесінен жоғары CO2 концентрациясының жоғарылауымен фотосинтездің қарқындылығы тез артады.

Табиғи жағдайда СО2 концентрациясы айтарлықтай төмен (0,03% немесе 300 мкл/л), сондықтан атмосферадан СО2 жапырақтың ішкі ауа қуыстарына диффузиясы өте қиын. Көмірқышқыл газының төмен концентрациясы жағдайында фотосинтез кезінде оның ассимиляциялану процесінде маңызды рөл С3 өсімдіктерінде табылған көміртегі ангидраза ферментіне тиесілі. Карбоангидраза хлоропластардағы СО2 концентрациясының жоғарылауына ықпал етеді, бұл RuBP карбоксилазасының белсенді жұмысын қамтамасыз етеді.

RuBF карбоксилазасының карбоксилдену потенциалы СО2 концентрациясына байланысты айтарлықтай өзгереді. Әдетте, RuBF карбоксилазасының максималды белсенділігіне оның атмосферадағы мөлшерінен әлдеқайда жоғары CO2 концентрациясында қол жеткізіледі. Жапырақтардағы фотосинтез кинетикасын СО2 концентрациясына байланысты талдау көмірқышқыл газының бірдей концентрацияларында RuBF карбоксилазасының белсенділігі фотосинтез қарқындылығынан айтарлықтай жоғары болатынын көрсетті. Бұл бірқатар факторлардың фотосинтезге шектеуші әсеріне байланысты: устьицалар мен сулы фаза арқылы СО2 диффузиясының кедергісі, фототыныс алу және фотохимиялық процестердің белсенділігі. С4 зауыттарында субстраттардың қаныққан концентрацияларында (HCO3-, PEP) субстрат ретінде HCO3- пайдаланатын PEP карбоксилазасы 800–1200 мкмоль.мг Chl-1h-1-ге жететін жоғары vmax мәндерімен сипатталады, бұл мәннен айтарлықтай асып түседі. жапырақтардағы фотосинтез жылдамдығы (Дж. Эдвардс, Д. Уолкер, 1986).

Атмосферадағы көмірқышқыл газының төмен концентрациясы көбінесе фотосинтезді шектейтін фактор болып табылады, әсіресе жоғары температурада және су тапшылығы жағдайында, СО2 ерігіштігі төмендеп, устьица кедергісі артады.Фотосинтездің уақытша белсендірілуінен кейін фотосинтез келесі себептерге байланысты тежеледі. донор-акцепторлық жүйелердегі теңгерімсіздік. СО2-нің өсу процестеріне белсендіру әсерімен байланысты кейінгі морфогенетикалық өзгерістер функционалды донор-акцепторлық әрекеттесулерді қалпына келтіреді. CO2 өсу функциясына реттеуші әсер етеді. Өсімдіктерді СО2 жоғары концентрациясында ұстау жапырақ алаңының ұлғаюымен, 2-ші ретті өркендердің өсуін ынталандырумен, тамырлар мен сақтау мүшелерінің үлес салмағының ұлғаюымен және түйнектенудің жоғарылауымен бірге жүреді. СО2-мен қоректендіру кезінде биомассаның ұлғаюы жапырақ алаңының ұлғаюына сәйкес келеді. Нәтижесінде атмосферадағы СО2 концентрациясының артуы өсімдік биомассасының ұлғаюына әкеледі. Фотосинтездің қарқындылығы мен өнімділігін арттырудың белгілі әдісі жылыжайларда СО2 концентрациясын арттыру болып табылады. Бұл әдіс құрғақ заттардың көбеюін 2 еседен астам арттыруға мүмкіндік береді.

Сондай-ақ көмірқышқыл газының фотосинтездің бастапқы процестеріне реттеуші әсерін атап өткен жөн. Соңғы зерттеулер CO2 II фотожүйе деңгейінде электрондарды тасымалдау жылдамдығын реттейтінін көрсетті. Көмірқышқыл газын байланыстыру орындары QB жанында D1 ақуызында орналасқан. Осы орталықтарда байланысқан СО2 іздік мөлшерлері белоктың конформациясын өзгерту арқылы PSII және PSI арасындағы аймақта ETC-де электрон тасымалдаудың жоғары белсенділігін қамтамасыз етеді.

Жапырақтың құрылымдық ұйымы, оның бетінің қасиеттері, устьицалардың саны мен ашықтық дәрежесі, сонымен қатар көмірқышқыл газының концентрация градиенті көмірқышқыл газының карбоксилдеуші ферменттерге түсу мүмкіндігін анықтайды. Көмірқышқыл газының хлоропласттарға диффузиясын анықтайтын негізгі параметрлерге жапырақтың, устьицаның және мезофилл жасушаларының шекаралық бетінің кедергісі жатады. Шекаралық беттердің кедергісі парақтың бетінің ауданына тура пропорционал және жел жылдамдығына кері пропорционал. Шекаралық беттердің кедергісінің үлесі салыстырмалы түрде аз (CO2 диффузиясына парақтың жалпы кедергісінің шамамен 8-9%). Устьицалардың кедергісі шекаралық беттердің қарсылығынан шамамен 10 есе артық. Ол устьицалардың тереңдігіне тура пропорционал және устьицалардың саны мен устьица жарықтарының өлшеміне кері пропорционал. Стоматальды ашуға ықпал ететін барлық факторлар стоматалық төзімділікті төмендетеді. Устьицалардың кедергісін есептеу кезінде СО2 диффузиялық коэффициенті де ескеріледі. Оның жоғарылауы стоматальды төзімділіктің төмендеуіне әкеледі. Мезофиллдің төзімділігі жеке жапырақ құрылымдарындағы көмірқышқыл газының концентрация градиенттерімен, жасуша қабырғаларының кедергілерімен, цитоплазмалық қозғалыс жылдамдығымен, карбоксилдеуші ферменттердің белсенділігі мен кинетикалық сипаттамаларымен және т.б. байланысты диффузиялық процестермен анықталады.

Фотосинтез процесіне оттегінің әсері

Фотосинтездің қоршаған ортадағы оттегінің концентрациясына тәуелділігі өте күрделі. Әдетте, жоғары сатыдағы өсімдіктердің фотосинтез процесі аэробты жағдайда оттегінің шамамен 21% концентрациясында жүзеге асырылады. Зерттеулер оттегі концентрациясының жоғарылауы да, оның болмауы да фотосинтез үшін қолайсыз екенін көрсетті.

Оттегінің әсері оның концентрациясына, өсімдіктің түріне және физиологиялық жағдайына, қоршаған ортаның басқа жағдайларына байланысты. Атмосферадағы оттегінің әдеттегі концентрациясы (21%) оңтайлы емес, бірақ соңғысынан айтарлықтай асып түседі. Сондықтан оттегінің парциалды қысымының 3% -ға дейін төмендеуі іс жүзінде фотосинтезге теріс әсер етпейді, ал кейбір жағдайларда ол тіпті оны белсендіруі мүмкін. Әртүрлі түрдегі өсімдіктерде оттегі концентрациясының төмендеуі бірдей емес әсер етеді. Сонымен, А.А.Ничипорович (1973) бойынша оттегі концентрациясының 21-ден 3%-ға дейін төмендеуі белсенді фототыныс алу (бұршақ) бар өсімдіктерге қолайлы әсер етті. Фототыныс алу дерлік жоқ жүгері үшін 21-ден 3% 02-ге дейін фотосинтез қарқындылығында өзгерістер байқалмады.

Әртүрлі оттегі концентрацияларының фотосинтезге екіұшты және жиі қарама-қарсы әсері соңғы әсердің бірнеше механизмдердің әсер ету бағытына байланысты болуына байланысты. Белгілі болғандай, оттегінің болуы электрондар үшін бәсекелесетін оттегі ағыны үшін қажет, сонымен қатар ЭТК тиімділігін төмендетеді.

Оттегінің фотосинтезге әсер етуінің тағы бір жақсы зерттелген механизмі оның фотосинтездің негізгі ферменті RuBF карбоксилазасына әсері болып табылады. О2 жоғары концентрациясының ферменттің карбоксилаза қызметіне тежегіш әсері және оның оксигеназалық қызметіне (фототыныс алу жылдамдығына) белсендіру әсері жақсы дәлелденген. Қоршаған ортадағы СО2 концентрациясына байланысты жоғары оттегі концентрациясының фотосинтезге ингибиторлық әсері көп немесе аз дәрежеде көрінуі мүмкін. Бұл механизм «Варбург эффектісі» деп аталатын құбылыстың негізінде жатыр. 1920 жылы Варбург алғаш рет хлорелла балдырының фотосинтезіне жоғары оттегі концентрациясының тежегіш әсерін ашты. Варбург эффектісі жоғары сатыдағы өсімдіктердің көптеген түрлері үшін (О.Бьоркман, 1966), сондай-ақ оқшауланған хлоропластар арқылы СО2 фиксациясын зерттеуде (Р.Эверсон, М.Гиббс, 1967) байқалды. Фотосинтездің оттегінің тежелуі, көптеген зерттеушілердің пікірі бойынша, екі компонентке байланысты - 02 жоғары концентрацияға байланысты RuBF карбоксилазасының тікелей тежелуі және фототыныс алу процесінің белсендірілуі. Атмосферадағы СО2 концентрациясының жоғарылауымен фотосинтездің оттегінің тежелу дәрежесі айтарлықтай төмендейді.

Варбург эффектісі барлық өсімдіктерде байқалмайды, құрғақ шөлдердің бірқатар өсімдіктерінде «Варбургке қарсы әсер» табылды - оттегінің төмен концентрациясы (1% O2) арқылы фотосинтездің басылуы (А.Т. Мокроносов, 1981, 1983). . Зерттеулер көрсеткендей, 02-нің фотосинтезге оң немесе теріс әсері жапырақтағы фототрофты және гетеротрофты ұлпалардың қатынасына байланысты. Фототрофты ұлпалардан тұратын өсімдіктерде көпшілігіЖапырақ көлемі, оттегінің төмен мөлшерімен фотосинтездің жоғарылауы байқалады. Құрамында гетеротрофты ұлпалардың көп бөлігі бар өсімдіктерде бұл жағдайда «Варбургке қарсы әсері» көрінеді - оттегісіз ортада фотосинтездің басылуы. Оттегінің төмен концентрациясының бұл кері әсері әртүрлі типтегі (фототрофты, гетеротрофты) жапырақ жасушаларында фотосинтез, фототыныс алу және күңгірт тыныс алудың күрделі өзара әрекеттесуіне байланысты.

Табиғи қатынасы 02 және СО2 (21 және 0,03%) С3 өсімдіктерінде фототыныс алудың үлесі фотосинтетикалық карбоксилдену жылдамдығының 20-30% құрайды.

Температураның фотосинтезге әсері

Температураның өзгеруіне фотосинтетикалық аппараттың интегралды жауабы, әдетте, бір қисық сызықпен ұсынылуы мүмкін. Фотосинтездің температураға қарсы қисығының жоғарғы жағы фотосинтез үшін оңтайлы температура аймағында болады. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің әртүрлі топтарында фотосинтездің максималды жылдамдығы сәйкес келеді әртүрлі мағыналартемпературалар, ол фотосинтетикалық аппараттың әртүрлі температуралық шектерге бейімделуімен анықталады. Сонымен, қалыпты өсу аймағының C3 өсімдіктерінің көпшілігі үшін фотосинтез үшін оңтайлы температура 20-25 ° C аралығында болады. C4-фотосинтез жолы және CAM-фотосинтезі бар өсімдіктерде оптималды температура 30--35°С-қа түседі. Бір өсімдік түрлері үшін фотосинтез үшін оңтайлы температура тұрақты емес. Бұл зауыттың жасына, белгілі бір температуралық жағдайларға бейімделуіне байланысты және маусымда өзгеруі мүмкін. K Фотосинтез әлі де байқалатын төменгі температура шегі -15-тен (қарағай, шырша) +3 ° С дейін; Жоғары сатыдағы өсімдіктердің көпшілігінде фотосинтез 0o шамасында тоқтайды.

Фотосинтездің температураға қарсы қисығының талдауы температураның минимумнан оптимумға (Q10 = 2) жоғарылауы кезінде фотосинтез жылдамдығының жылдам өсуін көрсетеді. Оңтайлы температураның одан әрі жоғарылауы процестің тез тежелуіне әкеледі. Жоғарғы шекКөптеген C3 өсімдіктері үшін СО2 сіңіру температурасы 40--50 °C, C4-өсімдіктер үшін - 50-60 °C.

Фотосинтездің температураға тәуелділігі зерттелді әртүрлі деңгейлерфотосинтездік жүйелерді ұйымдастыру. Зауыттағы ең термо-тәуелді болып көміртегі циклдарының реакциялары табылады. Оңтайлы температура аймағында фотосинтез қарқындылығының төмендеуі жапырақтардағы тургордың төмендеуімен және осы жағдайларда устьицалардың жабылуымен түсіндіріледі, бұл көмірқышқыл газының оны бекіту орталықтарына енуін қиындатады. Сонымен қатар, температураның жоғарылауымен СО2 ерігіштігі төмендейді, ерігіштік коэффициенті 02/СО2 және оттегінің тежелу дәрежесі жоғарылайды, карбоксилдену ферменттерінің кинетикалық константалары өзгереді. Электрондарды тасымалдау және АТФ синтезі реакциялары өзінің табиғаты бойынша ферментативті процестер болғандықтан температураға өте сезімтал. Жарықтың жұтылуымен, қозу энергиясының миграциясымен және реакция орталықтарындағы зарядтардың бөлінуімен байланысты фотосинтездің алғашқы реакциялары іс жүзінде температураға тәуелсіз.

Фотосинтезге су режимінің әсері

Фотосинтез үшін су режимінің маңыздылығы, ең алдымен, судың жапырақ устьицаларының күйіне әсерімен анықталады: устьицалар оңтайлы ашық болғанша, су балансының ауытқуы әсерінен фотосинтездің қарқындылығы өзгермейді. Өсімдікте судың жетіспеушілігінен туындаған устьицалардың жартылай немесе толық жабылуы газ алмасуының бұзылуына және жапырақтың карбоксил жүйелеріне көмірқышқыл газының берілуінің төмендеуіне әкеледі. Сонымен бірге су тапшылығы рибулоза бисфосфатының регенерациясын қамтамасыз ететін ГМФ циклінің ферменттерінің белсенділігінің төмендеуіне және фотофосфорланудың айтарлықтай тежелуіне әкеледі. Нәтижесінде су тапшылығы жағдайында өсімдіктердің фотосинтездік белсенділігінің тежелуі байқалады. Су тапшылығының ұзаққа созылған әсері өсімдіктердің жалпы фотосинтетикалық өнімділігінің төмендеуіне әкелуі мүмкін, соның ішінде жапырақтардың мөлшерінің төмендеуіне байланысты, ал өсімдіктердің айтарлықтай сусыздануы, сайып келгенде, хлоропластар құрылымының бұзылуына және толық жоғалуына әкелуі мүмкін. олардың фотосинтездік белсенділігі.

Фотосинтездің әртүрлі кезеңдері әртүрлі дәрежедежапырақ тіндеріндегі су мөлшерінің төмендеуіне сезімтал. Фотофосфорлану реакциялары су тапшылығы жағдайында (11 бар су потенциалында) ең тұрақты және тез тежеледі, бұл конъюгациялық мембраналардың ультрақұрылымының бұзылуымен және электрондардың тасымалдануы мен фосфорлануының ажырауымен байланысты (Р.Кек, Р.Войер, 1974). Электронды тасымалдау әдетте дегидратацияға төзімдірек, алайда судың жоғалуы мембрана ақуыздарының конформациялық лабильділігінің өзгеруіне және электрон ағынының жылдамдығының төмендеуіне әкеледі. Жүйе сусызданған кезде қатты матрица пайда болады, онда ETC компоненттерінің қозғалғыштығы төмендейді.

Көміртегі циклдарының ферментативті реакциялары сусыздануға өте сезімтал. Судың төмен потенциалында негізгі ферменттердің, RuBP карбоксилазасының және глицеральдегидфосфатдегидрогеназаның белсенділігі айтарлықтай төмендейді (W. Stewart, Lee, 1972; O. Bjorkman et al., 1980).

Жарық, су және температура кернеуі жағдайында фотосинтез. Бейімделетін фотосинтез жүйелері

Кез келген шиеленіс сыртқы фактор, бұл генотиптің реакциясының нормасынан шығып, қоршаған ортаның күйзелісіне жағдай жасайды. Жер үсті өсімдіктері үшін ең көп таралған экологиялық стресс факторлары жоғары жарық қарқындылығы, су тапшылығы және экстремалды температура болып табылады.

Бірқатар еңбектерінде әсері экстремалды жағдайларфотосинтетикалық аппараттың белсенділігін жарықтандыру. Көптеген өсімдіктерде фотосинтездің жарықпен қанығуы 100--300 мың аралығында. эрг/см2*с; жарық қарқындылығының одан әрі артуы фотосинтез жылдамдығының төмендеуіне әкелуі мүмкін. Көлеңкеге төзімді өсімдіктерде жарықтың қанықтығы әлдеқайда аз жарықтандыру кезінде қол жеткізіледі.

Әдетте өсімдіктер тіршілік ету ортасының жарық режиміне жақсы бейімделеді. Бейімделу пигменттердің мөлшері мен арақатынасын, антенна кешенінің өлшемін, карбоксилдену ферменттерінің мөлшерін және электронды тасымалдау тізбегінің компоненттерін өзгерту арқылы жүзеге асырылады (О. Бьоркман, 1981). Осылайша, көлеңкеге төзімді өсімдіктерде жарықтың компенсация нүктесі әдетте төмен, ФСБ өлшемі үлкенірек, ал PS I / PS I қатынасы жоғары (3: 1) (D. Fork, R. Govindjee, 1980) ). Күрделі өзгеріспен жеңіл режимбасқа жарықтандыру жағдайларына бейімделген өсімдіктерде фотосинтетикалық аппараттың жұмысында бірқатар бұзылулар орын алады. Шамадан тыс жоғары жарықтандыру жағдайында (300-400 мың эрг/см2с астам) пигменттердің биосинтезі күрт бұзылады, фотосинтетикалық реакциялар мен өсу процестері тежеледі, бұл түптеп келгенде өсімдіктердің жалпы өнімділігінің төмендеуіне әкеледі. Жоғары қуатты лазерлік жарық көздерін қолданатын тәжірибелерде PS I жұтқан жарық импульстары бірқатар фотохимиялық реакцияларды айтарлықтай өзгертетіні көрсетілген (Т. Е. Кренделева және т.б., 1972): Р700 мөлшері азаяды, I класстың төмендеу жылдамдығы. акцепторлар (NADP+, феррицианид), фотофосфорлану жылдамдығы. Лазерлік сәулеленудің әсері P/2e- қатынасының мәнін және 520 нм абсорбцияның фотоиндукцияланған өзгеруінің жылдам компонентінің амплитудасын айтарлықтай төмендетеді. Авторлар жоғарыда аталған өзгерістер PS I реакция орталықтарының қайтымсыз зақымдануының нәтижесі деп санайды.

Әртүрлі жарық интенсивтілігіне бейімделу механизмдеріне жұтылатын жарық энергиясының таралуын, қолданылуын және таралуын бақылайтын процестер жатады. Бұл жүйелер төмен жарық деңгейінде энергияны тиімді сіңіруді және жоғары жарық деңгейінде артық энергияны төгуді қамтамасыз етеді. Оларға жеңіл жинақтаушы комплексті II ақуыздардың қайтымды фосфорлану процесі (1-ші және 2-ші күй) жатады, ол салыстырмалы түрде басқарады. көлденең қимажұту жүйелері FSI және PS II. Жарықтың жоғары қарқындылығында фотоингибирлеуден қорғау механизмдеріне жарықпен белсендірілген электрондардың тасымалдануы және соған байланысты әсерлер (PS I және PS II айналасында циклдік ағындардың түзілуі, виолаксантин циклі және т. Хортон және т.б., 1989; Н.Г.Бухов, 2004).

Су тапшылығының фотосинтезге әсері ең алдымен газ алмасуының бұзылуынан көрінеді. Сумен қамтамасыз етудің жетіспеушілігі абсцизин қышқылының (АБҚ) құрамының өзгеруіне байланысты стоматальды жабуға әкеледі. Су тапшылығы қазірдің өзінде 1-5 бар деңгейінде жапырақтардағы ABA мөлшерінің тез өсуіне сигнал ретінде қызмет етеді. Түрдің құрғақшылыққа генотиптік төзімділігіне байланысты жапырақтардағы судың жоғалуы кезінде АБА мөлшері 20-дан 100-200 есеге дейін артып, устьицалардың жабылуына әкеледі.

Устьица аппараты жапырақтың ауа қуыстарына СО2 ағынын реттейді. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің әртүрлі түрлеріндегі су потенциалына байланысты устьица саңылауының енінің өзгеруі олардың құрғақшылыққа төзімділік дәрежесімен анықталады. Су тапшылығы жағдайында устьица саңылаулары жабылған кезде фотосинтез процесі, ассимилаттардың қысқа және алыс қашықтыққа тасымалдануы басылып, өсімдік өнімділігінің жалпы деңгейі төмендейді. Әлсіз су тапшылығы кезінде фотосинтездің уақытша белсендірілуі байқалды, су тапшылығының одан әрі артуы фотосинтетикалық аппараттың қызметінде елеулі бұзылуларға әкеледі.

С3 және С4 тобындағы өсімдіктерде фотосинтетикалық өнімділік пен су балансының арақатынасы айтарлықтай ерекшеленеді. С4 өсімдіктері суды үнемді пайдаланумен сипатталады. С4 өсімдіктерінде 1 кг құрғақ заттың түзілуімен өткен су мөлшерінің қатынасын білдіретін транспирация коэффициенті (литрмен) әлдеқайда төмен: 1 кг құрғақ затқа 250-350 л су, С3-те. өсімдіктер - 600 -800. Соңғысы C4 өсімдіктерінде арнайы бейімделу механизмдерінің жұмыс істеуімен байланысты, олар мыналарды қамтиды:

1. Карбоксилдену ферменттерінің кинетикалық қасиеттері ПЭП-карбоксилазаның СО2-ге жоғары жақындығы, сонымен қатар оның жоғары спецификалық белсенділігі (ақуыз негізінде). PEP-карбокейлазаның (25 мкмольмг-1 мин-1) белсенділігі RuBF-карбоксилазаның (2 мкмоль*мг-1*мин-1) белсенділігінен 5-10 есе жоғары. Бұл С4 өсімдіктеріне әлсіз ашық устьицалармен фотосинтез процесін тиімдірек жүргізуге мүмкіндік береді.

2. С4 өсімдіктеріне тән СО2 диффузиясына мезофилл тұрақтылығының төмен мәндері және устьицаның су буының диффузиясына жоғары төзімділігі. Соңғысы жапырақ бетінің бірлігіне шаққандағы устьица санының аз болуымен және стоматальды жарықтардың кішірек мөлшерімен байланысты.|

С4 өсімдіктерінің бұл анатомиялық және биохимиялық ерекшеліктері көбірек қамтамасыз етеді жоғары тиімділікС3 өсімдіктерімен салыстырғанда суды пайдалану.

Устьица жабылған кезде хлоропластардағы СО2 концентрациясы компенсациялық нүктеге дейін төмендейді, бұл СО2 ассимиляция процестерін және көміртегі циклдерінің жұмысын бұзады. Осы жағдайларда С3 өсімдіктерінде фототыныс алу процесінің арқасында электрондарды тасымалдау тізбегінің жұмыс істеуі және нәтижесінде пайда болған NADPH және АТФ шығыны жалғасады. Бұл ішінара C3 өсімдіктерінің фотосинтетикалық аппаратын СО2 шектеулі жеткізілімімен және қарқынды жарықпен артық энергиядан туындаған фотоингибирлеуден қорғайды. С4 өсімдіктерінде фотосинтетикалық аппаратты фотозақымданудан қорғайтын механизм көміртегінің мезофилл жасушаларынан қабық жасушаларына тасымалдануымен байланысты. СО2 қайта өңдеу мүмкіндігі фотосинтетикалық аппаратты су тапшылығы кезінде газ алмасуды бұзуға бейімдеу тәсілдерінің бірі болып табылады.

Алайда, осы қорғаныс механизмдеріне қарамастан, қарқынды жарықтандыру кезінде судың кернеуі жағдайында электрондар тасымалдануы, СО2 ассимиляция процестері тежеледі және фотосинтездің кванттық кірістілігі төмендейді.

Жапырақ ұлпасының сусыздану жағдайында хлоропластардың синхронды сусыздануы байқалмайды. Электрондық микроскопиялық зерттеулер көрсеткендей, хлоропласт өзінің табиғи құрылымын жапырақта айтарлықтай су тапшылығына қарамастан сақтайды. Хлоропласт судың гомеостазын өсімдіктің айтарлықтай жоғалтуымен де сақтай алады деп есептеледі. Алайда судың айтарлықтай тапшылығы кезінде хлоропластар ісінеді және олардың тилакоидтық құрылымы бұзылады. Су тапшылығына байланысты ABA мазмұнының жоғарылауы фотосинтез және өсу функцияларының синхронды жүйелі тежелуін тудырады. Ядро мен хлоропласт гендерімен басқарылатын репликация, транскрипция I және трансляция жүйесі бұзылады, полисомалардың ыдырауы, бөлінуі және құрылымдық және функционалдықжасушалар мен хлоропласттардың дифференциациясы, өсу процестері мен морфогенезі тежеледі. Мұндай жағдайларда энергетикалық процестер күрт басылады. И.А.Тарчевский (1982) АВА блогы конъюгациялық мембраналар қызметінің бұзылуымен және фотофосфорланудың тежелуімен байланысты, нәтижесінде АТФ тапшылығы пайда болады деп болжайды.

IN табиғи жағдайларсу кернеуі жиі температуралық стресспен байланысты. Фотосинтездік аппаратты ұйымдастыру ерекшеліктері, өсімдіктердің жеке топтарының анатомиялық және биохимиялық ерекшеліктері, олардың қоршаған ортаның температуралық жағдайларына бейімделуі фотосинтезге қолайлы температураның әртүрлі диапазондарын анықтайды. тең емес тәуелділік температуралық жағдайларөсімдіктердің С3- және С4-топтарын көрсетіңіз. C4 өсімдіктерінде фотосинтез үшін оңтайлы температура С3 өсімдіктеріне (20-30 °C) қарағанда жоғары температура (35–45 °C) аймағында болады. Бұл С4 өсімдіктерінде СО2 ассимиляциясының биохимиялық жүйелерінің нақты ұйымдастырылуына және бірқатар бейімделу механизмдеріне байланысты. С4 циклінің жұмысына байланысты хлоропластардағы СО2 концентрациясы жеткілікті жоғары деңгейде сақталады, бұл фотосинтездің оттегінің тежелуін болдырмайды және кең температура диапазонында оның жоғары қарқындылығын қамтамасыз етеді. С4 өсімдіктерінің хлоропласттарының ферментативті аппараты температура 35°С-қа дейін көтерілгенде белсендірек болады, ал бұл температураларда С3 өсімдіктерінде фотосинтездің тежелуі байқалды.

Ең термо-тәуелді болып көміртегі циклдарының реакциялары табылады, олар Q10: 2,0--2,5 жоғары мәндерімен сипатталады. С4 өсімдіктерінің қабықша жасушаларында NADP-малатдегидрогеназаның (маликофермент) белсенділігі ферменттің субстратқа жақындығының жоғарылауына байланысты температураның 39°С-қа дейін жоғарылауымен айтарлықтай артады. Бұл кезде малаттың декарбоксилдену белсенділігі артады, оның мезофилл жасушаларынан қабық жасушаларына тасымалдану жылдамдығы, соңғы өнім ретінде малаттың тежегіш әсерінің төмендеуіне байланысты карбоксилдену жүйелері (ПЭП-карбоксилаза) белсендіріледі. . Осыған байланысты С4 өсімдіктерінде жоғары температурада фотосинтездің жалпы қарқындылығы С3 өсімдіктеріне қарағанда жоғары.

Электронды тасымалдау реакциялары сонымен қатар жоғары термиялық сезімталдықпен ерекшеленеді. Реакция орталықтарында болатын барлық фотофизикалық және фотохимиялық реакциялар температураға аз тәуелді, бірақ функционалдық комплекстер арасындағы электрондардың ауысу процестері термотәуелді. Фотожүйе II және онымен байланысты судың фотототығу реакциялары экстремалды температурада оңай зақымдалады; I фотожүйесі термиялық тұрғыдан тұрақтырақ.

Фотосинтетикалық фосфорлану процестері температураға өте сезімтал. Ең қолайлы температура диапазоны 15--25 °C. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің көпшілігінде температураның 30-35°-тан жоғары көтерілуі фотофосфорлану реакцияларын, протондардың фотоабсорбциясын және КФ каталитикалық орталықтарының белсенділігін күрт тежейді. Шамасы, жоғары температураның конъюгация жүйесіне ингибиторлық әсері белоктың конформациялық қасиеттерінің өзгеруімен конформациялық өзгерістер сипатының бұзылуымен байланысты. Температураның жоғарылауы жұптасатын мембраналардың қалыпты жұмысын да бұзады.

Өсімдіктердің бірқатар сорттары мен түрлерінің фотосинтетикалық аппаратының жоғары термиялық тұрақтылығы мембраналардың липидті құрамының ерекшеліктерімен, физикалық және химиялық қасиеттерімембраналық ақуыздар, пластидтік ферменттердің кинетикалық қасиеттері және тилакоидты мембраналардың бірқатар құрылымдық және функционалдық ерекшеліктері. Өсімдіктердің стресстік жағдайларда төзімділігін анықтайтын маңызды факторлардың бірі олардың тұрақтылығы болып табылады энергетикалық жүйелержәне энергия алмасудың жалпы деңгейі. АТФ қоры бұзылған физиологиялық күйлердің, жасушалық құрылымдардың ісіктерінің қалпына келуін және барлық конструктивті метаболизмнің қалыпқа келуін қамтамасыз етеді (В.Е.Петров, Н.Л.Лосева, 1986).

Фотосинтездің бүкіл өсімдік организмі деңгейінде құрғақшылық пен температураға тәуелділігі одан да күрделірек болып шығады, өйткені құрғақшылық ең алдымен өсу процестерін тежейді (жасушаның бөлінуі мен дифференциациясы, морфогенезі). Бұл морфогенез жағынан ассимиляцияға «сұраныстың» төмендеуіне әкеледі, яғни донор-акцепторлық жүйеде акцепторлық функция бұзылады, бұл метаболит және гормоналды тежелу арқылы фотосинтездің тежелуін тудырады.

Жоғары термиялық тұрақтылықты, құрғақшылыққа төзімділікті және астық өнімділігінің жоғары деңгейін біріктіретін ауыл шаруашылығы өсімдіктерінің сорттарын жасау қазіргі физиологиялық генетика мен селекцияның маңызды мәселелерінің бірі болып табылады.

Соңғы жылдары радиациялық ластану, физикалық өрістер (электромагниттік «смог»), мегаполистердің экологиясы және т.б. сияқты бірқатар техногендік экологиялық факторлардың фотосинтезге әсерін зерттеуге үлкен көңіл бөлінуде. Осыған байланысты фотосинтездің негізгі реакцияларының табиғи және жасанды факторлардың барлық түрлеріне бейімделуінің барлық кезеңдерінің бірізділігін ашу қажеттілігі туындайды.