Стоматалар, олардың құрылымы және әсер ету механизмі

Эпидермистің жасушалары сыртқы қабырғасының ерекше құрылымына байланысты су мен газдарды дерлік өткізбейді. Зауыт пен сыртқы орта арасындағы газ алмасу және судың булануы – зауыттың қалыпты тіршілігіне қажетті процестер қалай жүзеге асады? Эпидермис жасушаларының арасында устьица деп аталатын өзіне тән түзілімдер бар.

Стоматалар – екі жағынан екі қорғаныш клеткаларымен шектелген саңылау тәрізді тесік көп бөлігіндежарты ай формасы.

Стоматалар - эпидермистегі тері тесіктері, олар арқылы газ алмасу жүреді. Олар негізінен жапырақтарда, сонымен қатар сабақта кездеседі. Әрбір устьица екі жағынан қорғаушы жасушалармен қоршалған, оларда басқа эпидермис жасушаларынан айырмашылығы хлоропластар бар. Күзет жасушалары стоматальды саңылаудың көлемін олардың тургидтігін өзгерту арқылы басқарады.

Бұл жасушалар тірі және эпидермистің басқа жасушаларында жоқ хлорофилл дәндері мен крахмал дәндерін қамтиды. Жапырақта әсіресе көптеген устьицалар бар. Көлденең қимасы жапырақ ұлпасының ішіндегі устьицалардың тікелей астында тыныс алу қуысы деп аталатын қуыс екенін көрсетеді. Саңылаудың ішінде күзет жасушалары жасушалардың ортаңғы бөлігінде бір-біріне жақынырақ орналасады, ал жоғары және төмен олар бір-бірінен әрі қарай шегініп, алдыңғы және артқы аулалар деп аталатын кеңістіктерді құрайды.

Күзет жасушалары олардың мөлшерін үлкейтуге және азайтуға қабілетті, соның арқасында стоматальды саңылау не кеңінен ашылады, содан кейін тарылады немесе тіпті толығымен жабылады.

Осылайша, күзет жасушалары устьицалардың ашылуы мен жабылу процесін реттейтін аппарат болып табылады.

Бұл процесс қалай жүзеге асырылады?

Қорғаныс жасушаларының саңылауға қараған қабырғалары эпидермистің іргелес жасушаларына қараған қабырғаларға қарағанда әлдеқайда күшті қалыңдатылған. Өсімдік жанып, артық ылғал болған кезде, крахмал күзет жасушаларының хлорофилл дәндерінде жиналады, оның бір бөлігі қантқа айналады. қант ерітілген жасуша шырыны, эпидермистің көрші жасушаларынан суды тартады, нәтижесінде күзет жасушаларында тургор артады. Күшті қысым эпидермистерге іргелес жасуша қабырғаларының шығып кетуіне әкеледі, ал керісінше, қатты қалыңдатылған қабырғалар түзетіледі. Нәтижесінде устьица саңылауы ашылып, газ алмасуы, сондай-ақ судың булануы артады. Қараңғыда немесе ылғалдың жетіспеушілігімен тургор қысымы төмендейді, күзет жасушалары бұрынғы орнын алады, ал қалыңдатылған қабырғалар жабылады. Устьицаның ашылуы жабылады.

Стоматалар өсімдіктің барлық жас лигнизацияланбаған жердегі мүшелерінде орналасқан. Олардың әсіресе жапырақтарында көп, ал мұнда олар негізінен төменгі бетінде орналасқан. Жапырақ тігінен орналасса, оның екі жағында устьица дамиды. Кейбір жапырақтар су бетінде қалқып тұрады су өсімдіктері(мысалы, су лалагүлі, капсулалар) устьицалар жапырақтың жоғарғы жағында ғана орналасады.

1 шаршыдағы устьицалар саны. Жапырақ бетінің мм орта есеппен 300, бірақ кейде 600 немесе одан да көп жетеді. Мысықтарда (Typha) 1 шаршыға 1300-ден астам устьицалар бар. мм. Суға батырылған жапырақтарда устьица болмайды. Устьицалар көбінесе терінің бүкіл бетіне біркелкі таралады, бірақ кейбір өсімдіктерде олар топтасып жиналады. Монокотты өсімдіктерде, сондай-ақ көптеген қылқан жапырақтылардың инелерінде олар бойлық қатарларда орналасады. Құрғақ аймақтардың өсімдіктерінде устьицалар көбінесе жапырақ ұлпасына батырылады. Стоматоздың дамуы әдетте орын алады келесідей. Эпидермистің жеке жасушаларында доғалы қабырғалар түзіліп, жасушаны бірнеше кішіректерге бөледі, осылайша орталық бөлігі устьицаның арғы атасы болады. Бұл жасуша бойлық (жасушаның осі бойымен) қалқа арқылы бөлінеді. Содан кейін бұл қалқа бөлініп, саңылау пайда болады. Оны шектейтін жасушалар устьицаның қорғаныш жасушаларына айналады. Кейбір бауыр мүктерінің қорғаныш жасушалары жоқ ерекше устьицалары болады.

Суретте. сканерлеуші ​​электронды микроскоптың көмегімен алынған микросуретте устьица және қорғаныш жасушаларының көрінісін көрсетеді.

Бұл жерде күзет жасушаларының жасуша қабырғаларының қалыңдығы бойынша біркелкі емес екенін көруге болады: стоматальды тесікке жақын қабырға қарама-қарсы қабырғаға қарағанда айқынырақ. Сонымен қатар, жасуша қабырғасын құрайтын целлюлоза микрофибрилдері тесікке қараған қабырғаның серпімділігі аз болатындай етіп орналасады, ал кейбір талшықтар шұжық тәрізді қорғаныс жасушаларының айналасында құрсаулар түрін құрайды. Жасуша суды сорып, бұлдырлана бастағанда, бұл құрсаулар оның әрі қарай кеңеюіне жол бермейді, тек ұзындығы бойынша кеңеюіне мүмкіндік береді. Қорғаныш жасушалары олардың ұштарымен байланыстырылғандықтан және стоматальды жарықтан алшақ жатқан жұқа қабырғалар оңайырақ созылатындықтан, жасушалар жартылай дөңгелек пішінді алады. Сондықтан күзет жасушаларының арасында тесік пайда болады. (Егер біз шұжық пішінін үрлесек, дәл осындай әсер аламыз әуе шарыоның бір жағына жабысқақ таспамен жабыстырылған.)

Керісінше, су қорғаушы жасушалардан шыққан кезде, тесік жабылады. Жасушаның тургидтілігінің қалай өзгеретіні әлі анық емес.

Дәстүрлі гипотезалардың бірінде, «қант крахмалы» гипотезасында күндізгі уақытта күзет жасушаларында қанттың концентрациясы жоғарылайды және нәтижесінде жасушалардағы осмостық қысым және оларға су ағыны артады деп болжанады. . Дегенмен, осмостық қысымның байқалатын өзгерістерін тудыруы үшін күзет жасушаларында қанттың жеткілікті мөлшерде жиналатындығын ешкім әлі көрсете алмады. Жақында күндізгі жарықта калий иондары және олармен бірге жүретін аниондар күзет жасушаларында жиналатыны анықталды; иондардың бұл жинақталуы байқалатын өзгерістерді тудыру үшін жеткілікті. Қараңғыда калий иондары (K+) қорғаныш жасушалардан оларға іргелес эпидермис жасушаларына шығады. Қай анион калий ионының оң зарядын теңестіретіні әлі белгісіз. Кейбір (бірақ барлығы емес) зерттелген өсімдіктер жинақтауды көрсетті үлкен санмалат сияқты органикалық қышқылдардың аниондары. Бұл кезде қорғаныш жасушалардың хлоропласттарында қараңғыда пайда болатын крахмал дәндері көлемі кішірейеді. Бұл жарықтың әсерінен крахмал малатқа айналады дегенді білдіреді.

Кейбір өсімдіктер, мысалы, Allium cepa (пияз) олардың қорғаныш жасушаларында крахмал жоқ. Сондықтан ашық устьицаларда малат жиналмайды, ал катиондар хлорид (Cl-) сияқты бейорганикалық аниондармен бірге сіңеді.

Кейбір мәселелер шешімін таппай отыр. Мысалы, неліктен устьицалардың ашылуы үшін жарық қажет? Хлоропластар крахмал сақтаудан басқа қандай қызмет атқарады? Малат қараңғыда қайтадан крахмалға айналады ма? 1979 жылы Vicia faba қорғаныш жасушаларының (жылқы бұршақтары) хлоропласттарында Кальвин циклінің ферменттері жоқ және хлорофилл бар болса да, тилакоидтық жүйе нашар дамығаны көрсетілді. Нәтижесінде әдеттегі С3 - фотосинтез жолы жұмыс істемейді және крахмал түзілмейді. Бұл кәдімгі фотосинтетикалық жасушалардағыдай крахмалдың күндіз емес, түнде пайда болуының себебін түсіндіруге көмектеседі. Басқа қызықты факт- қорғаныш жасушаларында плазмодесматтардың болмауы, яғни. бұл жасушаларды эпидермистің басқа жасушаларынан салыстырмалы оқшаулау.

қозғалыстар.

Стоматалар екі негізгі функцияны орындайды: олар газ алмасуды және транспирацияны (булануды) жүзеге асырады.

Стома екі қорғаныс жасушасынан және олардың арасындағы стоматальды саңылаудан тұрады. Артқы жасушаларға іргелес жатқан (париатальды) жасушалар. Устьицаның астында ауа қуысы бар. Устьица қажет болған жағдайда автоматты түрде жабылады немесе ашылады. Бұл тургор құбылыстарына байланысты.

Устьицалардың ашылу дәрежесі жарықтың қарқындылығына, жапырақтағы судың және көміртегі газының мөлшеріне байланысты. жасушааралық кеңістікте, t ауа және басқа факторлар. Қозғалыс механизмін қоздыратын факторға байланысты (жарық немесе жапырақ тіндеріндегі су тапшылығының басталуы) устьицалардың фото- және гидроактивті қозғалысы ажыратылады. Сондай-ақ эпидермис жасушаларының ылғалдануының өзгеруінен туындаған және қорғаныс жасушаларының метаболизміне әсер етпейтін гидропатиялық қозғалыс бар. Мысалы, терең су тапшылығы жапырақтың қурап қалуын тудыруы мүмкін, ал эпидермис жасушаларының мөлшері азайып, қорғаныш жасушалары созылып, устьица ашылады. Немесе, керісінше, жаңбырдан кейін бірден эпидермис жасушалары осылай ісінеді

судан, ол күзет жасушаларын қысады және устьица жабылады.

Гидропассивті p-tion - жасуша паренхимасы суға толып, жабылатын жасушаларды механикалық түрде сығу кезінде стоматальды жарықтардың жабылуы.

Гидроактивті ашу және жабу - устьицалардың қорғаныш жасушаларындағы су құрамының өзгеруінен туындаған қозғалыстар.

Фотоактивті – устьицалардың жарықта ашылып, қараңғыда жабылуында көрінеді.

13. Транспирацияға сыртқы факторлардың әсері

Транспирация – устьицалардың көмегімен жүзеге асырылатын жапырақтардың немесе өсімдіктің басқа бөліктерінің бетінен судың булану түріндегі ылғалды жоғалту. Топырақта судың жетіспеушілігімен транспирация қарқындылығы төмендейді.

Төмен температураферменттерді инактивациялайды, судың сіңуіне кедергі келтіреді және транспирацияны бәсеңдетеді. Жоғары температура жапырақтардың қызып кетуіне ықпал етеді, транспирацияны арттырады. Температураның жоғарылауымен транспирация жылдамдығы артады. Температура судың булануы үшін энергия көзі болып табылады. Транспирацияның салқындатқыш әсері әсіресе жоғары температурада, төмен ылғалдылықта және жақсы сумен қамтамасыз ету. Сонымен қатар, температура стоматаның ашықтық дәрежесіне әсер ететін реттеуші функцияны да орындайды.

Жарық. Жарықта жапырақтың температурасы көтеріліп, транспирация жоғарылайды, ал жарықтың физиологиялық әсері оның устьицалардың қозғалысына әсері - жарықта өсімдіктер қараңғыға қарағанда көбірек ұстайды. Жарықтың транспирацияға әсері, ең алдымен, жасыл жасушалар күннің инфрақызыл сәулелерін ғана емес, сонымен қатар фотосинтезге қажетті көрінетін жарықты да сіңіретіндігіне байланысты. Толық қараңғылықта стоматалар алдымен толығымен жабылады, содан кейін сәл ашылады.

Желсу буының енуіне байланысты транспирацияны арттырады, жапырақтардың бетіне жақын тапшылықты тудырады. Желдің жылдамдығы еркін су бетінен булану сияқты транспирацияға әсер етпейді. Бастапқыда жел пайда болғанда және оның жылдамдығы артқанда, транспирация күшейеді, бірақ желдің одан әрі күшеюі бұл процеске әсер етпейді.

Ауаның ылғалдылығы. Шамадан тыс ылғалдылық кезінде транспирация азаяды (жылыжайларда), құрғақ ауада ол жоғарылайды, ауаның салыстырмалы ылғалдылығы неғұрлым төмен болса, оның су потенциалы төмендейді және жылдамырақ жүредітранспирация.Жапырақта су жетіспегенде устьица және устьицадан тыс реттелу белсендіріледі, сондықтан су бетінен судың булануына қарағанда транспирация қарқындылығы баяу артады. Ауыр су тапшылығы орын алған кезде, ауаның құрғақтығына қарамастан, транспирация дерлік тоқтауы мүмкін. Ауа ылғалдылығының жоғарылауымен транспирация азаяды; жоғары ылғалдылықта, тек ішектің бөлінуі пайда болады.

Ауаның жоғары ылғалдылығы транспирацияның қалыпты жүруіне кедергі жасайды, сондықтан заттардың тамырлар арқылы жоғары қарай тасымалдануына, өсімдік температурасын реттеуге және устьица қозғалысына теріс әсер етеді.

Су тапшылығы - өсімдіктерге су тапшылығы.

Аға жапырақтың астыңғы жағындағы стоматалар (Пауэр және Сиред суреті).

Ғалымдар әлі күнге дейін өсімдік устьицаларын басқаратын механизмді түсіндіре алмайды. Бүгінгі күні күн радиациясының дозасы устьицалардың жабылуы мен ашылуына әсер ететін біржақты және шешуші фактор емес екенін сенімді түрде айта аламыз.

Өсімдіктер өмір сүру үшін ауаны сіңіруі керек көміртегі диоксидіфотосинтез және топырақтан су алу үшін. Олар екеуін де устьицалардың көмегімен жасайды - жапырақ бетіндегі саңылаулар, бұл устьицалар ашылып жабылатын қорғаушы жасушалармен қоршалған. Су кеуектер арқылы буланып, сақталады DCтамырдан жапырақтарға дейін сұйықтықтар, бірақ өсімдіктер ыстық ауа-райында кеуіп қалмас үшін булану деңгейін реттейді. Екінші жағынан, фотосинтез үнемі көмірқышқыл газын қажет етеді. Әлбетте, устьицалар кейде бір-бірін жоққа шығаратын міндеттерді шешуге тура келеді: өсімдіктің кебуіне жол бермеу және сонымен бірге көмірқышқыл газымен ауаны жеткізу.

Устьицалардың жұмысын реттеу әдісі бұрыннан ғылымды жаулап алған. Жалпы қабылданған көзқарас өсімдіктер көк және қызыл спектрлік диапазондардағы күн радиациясының мөлшерін ескереді және соған байланысты устьицаларын ашық немесе жабық ұстайды. Жақында бірнеше зерттеушілер балама гипотезаны ұсынды: устьицаның күйі жалпысіңірілген сәуле (тек оның көк және қызыл бөліктерінен ғана емес). Күн сәулесі ауа мен өсімдікті қыздырып қана қоймайды, фотосинтез реакциясы үшін өте қажет. Сәулеленудің жалпы дозасын ескере отырып, устьицалар жарықтың өзгеруіне дәлірек жауап бере алады - сондықтан ылғалдың булануын дәлірек басқарады.

Бұл теорияны сынақтан өткізген Юта университетінің (АҚШ) зерттеушілері өсімдіктер физиологиясында революция әлі байқалмағанын мойындауға мәжбүр болды. Өсімдіктер жалпы радиациядан пайда болады деген қорытынды жапырақ бетіндегі температураны өлшеуге негізделген. Кейт Мотт пен Дэвид Пик жапырақтың ішкі температурасын анықтаудың жолын таба алды: ғалымдардың пікірінше, бұл сыртқы және сыртқы температура арасындағы айырмашылық. ішкі температураларбулану жылдамдығын анықтайды. Авторлар PNAS журналында жазғандай, олар жапырақтың ішіндегі және бетіндегі температура айырмашылығы мен жалпы сәулелену дозасы арасындағы корреляцияны таба алмады. Бұл жалпы сәулеленуді устьица да елемеген екен.

Зерттеушілердің пікірінше, устьицаларды басқаратын ең ықтимал механизм нейрондық желіні анық еске түсіретін өзін-өзі ұйымдастыратын желі сияқты нәрсе болуы мүмкін (өсімдіктерге қолданған кезде ол ақылсыз болып көрінуі мүмкін). Тіпті спектрдің көк және қызыл бөліктері туралы жалпы қабылданған гипотеза устьицалардың жұмысы туралы бәрін түсіндіре алмайды. Осыған байланысты барлық күзет жасушалары бір-бірімен қандай да бір түрде байланысқан және белгілі бір сигналдармен алмаса алады деп елестету мүмкін бе? Бірлік бола отырып, олар екі өзгерістерге де тез және дәл жауап бере алды сыртқы орта, және зауыт сұраулары бойынша.

Ғалымдар жапырақ бетіндегі судың булануы туралы бұрыннан белгілі болғанымен, устьицаларды бірінші рет бақылаған итальяндық табиғат зерттеушісі Марчелло Мальпиги болды, ол бұл жаңалықты 1675 жылы өз еңбегінде жариялады. Тамыр анатомиясы. Алайда ол олардың шынайы қызметін түсінбеді. Сонымен бірге оның замандасы Нехемия Грю устьицалардың өсімдіктің ішкі ортасын желдетуге қатысуы туралы гипотезаны жасап, оларды жәндіктердің трахеяларымен салыстырды. Зерттеудегі прогресс 19 ғасырда болды, сонымен бірге 1827 жылы «стома» сөзін алғаш рет швейцариялық ботаник Декандол қолданды. Ол кезде устьицаларды зерттеуді устьицаларды ашудың негізгі принципін ашқан Гюго фон Моль және устьицаларды құрылыс түріне қарай жіктеген Саймон Швенденер жүргізді.

Қазіргі уақытта устьицалардың қызмет етуінің кейбір аспектілері қарқынды түрде зерттелуде; Материал негізінен Commelina vulgaris ( Коммелина коммунис), бақша бобы ( Vicia faba), Тәтті жүгері ( Зеа Мэйс) .

Құрылым

Устьицалардың көлемі (ұзындығы) 0,01-0,06 мм аралығында (полиплоидты өсімдіктердің устьицалары көлеңкеде өсетін жапырақтарда да үлкенірек болады. Ең үлкен устьица жойылып кеткен өсімдіктен табылған. Zosterophyllum, 0,12 мм (120 мкм) . Кеуек қорғаныс жасушалары деп аталатын жұп арнайы жасушалардан тұрады ( cellulae claudentes), кеуектердің ашықтық дәрежесін реттейтін, олардың арасында стоматальды саңылау бар ( porus stomatalis). Қорғау жасушаларының қабырғалары біркелкі емес қалыңдатылған: саңылауға (іш қуысы) бағытталғандары саңылаудан (дорсальды) бағытталған қабырғаларға қарағанда қалыңырақ. Алшақтық кеңеюі және тарылуы мүмкін, бұл транспирация мен газ алмасуды реттейді. Су аз болған кезде күзет жасушалары бір-бірімен тығыз іргелес және устьица саңылауы жабылады. Күзет ұяшықтарында су көп болған кезде ол қабырғаларды басады және жұқа қабырғалар көбірек созылады, ал қалыңдары ішке тартылады, күзет жасушаларының арасында саңылау пайда болады. Саңылаудың астында жапырақ пульпасының жасушаларымен қоршалған субстоматикалық (ауа) қуыс бар, ол арқылы газ алмасу тікелей жүреді. Құрамында көмірқышқыл газы (көмірқышқыл газы) мен оттегі бар ауа осы тесіктер арқылы жапырақ тініне еніп, одан әрі фотосинтез және тыныс алу процесінде қолданылады. Жапырақтың ішкі жасушаларында фотосинтез кезінде пайда болған артық оттегі қайтадан сыртқа шығарылады қоршаған ортабірдей тесіктер арқылы. Сондай-ақ булану процесінде кеуектер арқылы су буы бөлінеді. Артқы жасушаларға іргелес эпидермис жасушалары ілеспе (бүйірлік, көршілес, құлақ маңы) деп аталады. Олар күзет жасушаларының қозғалысына қатысады. Артқы және ілеспе жасушалар стоматальды кешен (стоматальды аппарат) түзеді. Устьицалардың болуы немесе болмауы (үстілердің көрінетін бөліктері деп аталады стоматальды сызықтар) өсімдіктерді жіктеуде жиі қолданылады.

Стоматалар түрлері

Ілеспе жасушалардың саны және олардың стоматальды тесікке қатысты орналасуы устьицалардың бірқатар түрлерін ажыратуға мүмкіндік береді:

• аномоцитарлы – ілеспе жасушалар эпидермистің қалған жасушаларынан ерекшеленбейді, түрі қылқан жапырақтыларды қоспағанда, жоғары сатыдағы өсімдіктердің барлық топтарына өте таралған;
• диациттік - жалпы қабырғасы артқы жасушаларға тік бұрышта орналасқан тек екі ілеспе жасушалармен сипатталады;
• парацитарлық - ілеспе жасушалар жабылатын және устьица саңылауларына параллель орналасқан;
• анизоцитарлы - қорғаушы жасушалар үш ілеспе жасушалармен қоршалған, олардың біреуі басқаларына қарағанда айтарлықтай үлкен немесе кішірек, бұл түрі тек гүлді өсімдіктерде кездеседі;
• тетрацитарлы – монокоттарға тән төрт ілеспе жасуша;
• энциклоцитарлы - ілеспе жасушалар күзет жасушаларының айналасында тар дөңгелек құрайды;
• актиноцитарлы - артындағы жасушалардан радиалды түрде алшақтайтын бірнеше ілеспе жасушалар;
• перицитарлы - қорғаныш жасушалары бір қосалқы ілеспе жасушамен қоршалған, устьицалар ілеспе жасушамен антиклинальды жасуша қабырғасымен байланыспаған;
• десмоцитарлы – қорғағыш жасушалар бір ілеспе жасушамен қоршалған, устьицалар онымен антиклинальды жасуша қабырғасымен байланысқан;
• полоцитарлы - қорғаушы жасушалар бір ілеспе жасушамен толығымен қоршалмаған: бір немесе екі эпидермис жасушалары устьица полюстерінің біріне жанасады; стома бір ілеспе жасушаның дистальды жағына бекітіледі, ол U-тәрізді немесе ат тәрізді;
• стефаноцит – төрт немесе одан да көп (әдетте бес-жеті) нашар дифференциацияланған ілеспе жасушалармен қоршалған, азды-көпті айқын розетка түзетін устьица;
• латероцит - стоматальды аппараттың бұл түрін ботаниктердің көпшілігі ретінде қарастырады қарапайым модификацияаномоцитарлы түрі.

Устьицалардың орналасуы

Қосжарнақты өсімдіктер жапырақтың төменгі жағында үстіңгі жағындағыға қарағанда көбірек болады. Бұл түсіндіріледі жоғарғы бөлігіКөлденең жапырақ әдетте жақсырақ жарықтандырылады, ал ондағы устьицалардың аз саны судың шамадан тыс булануына жол бермейді. Астыңғы жағында орналасқан устьицалары бар жапырақтар гипостоматикалық деп аталады.

Монокотты өсімдіктерде жапырақтың жоғарғы және төменгі бөліктерінде устьицалардың болуы әртүрлі. Біржарнақты өсімдіктердің жапырақтары өте жиі тігінен орналасады, бұл жағдайда жапырақтың екі бөлігіндегі устьицалардың саны бірдей болуы мүмкін. Мұндай жапырақтар амфистоматикалық деп аталады.

Қалқымалы жапырақтарда жапырақтың астыңғы жағында устьица болмайды, өйткені олар кутикула арқылы суды сіңіре алады. Жоғарғы жағында орналасқан устьицалары бар жапырақтар эпистоматикалық деп аталады. Су астындағы жапырақтарда устьица мүлде болмайды.

Қылқан жапырақты өсімдіктердің устьицалары әдетте эндодермистің астында терең жасырылады, бұл қыста булану үшін, ал жазда құрғақшылық кезінде суды тұтынуды айтарлықтай азайтуға мүмкіндік береді.

Мүктерде (антоцероттарды қоспағанда) шынайы устьица болмайды.

Үстомалар эпидермис бетіне қатысты орналасу деңгейімен де ерекшеленеді. Олардың кейбіреулері эпидермистің басқа жасушаларымен бірдей орналасқан, басқалары жер бетінен жоғары немесе төмен батырылған. Жапырақтары басым ұзындықта өсетін монокоттарда устьицалар тұрақты параллель қатарлар құрайды, ал қос жарнақтыларда олар ретсіз орналасады.

Көміртегі диоксиді

Көмірқышқыл газы фотосинтез процесіндегі негізгі реактивтердің бірі болғандықтан, өсімдіктердің көпшілігінде күндізгі уақытта ашық стоматалар болады. Мәселе мынада, ол ішке кірген кезде ауа жапырақтан буланатын су буымен араласады, сондықтан өсімдік бір уақытта біраз суды жоғалтпай көмірқышқыл газын қабылдай алмайды. Көптеген өсімдіктерде стоматаларды бітеп тастайтын балауыз шөгінділері түрінде судың булануынан қорғаныс бар.