Huidmondjes, hun structuur en werkingsmechanisme

Epidermale cellen zijn vrijwel ondoordringbaar voor water en gassen vanwege de bijzondere structuur van hun buitenwand. Hoe wordt de gasuitwisseling tussen de fabriek en de externe omgeving en de waterverdamping uitgevoerd - processen die nodig zijn voor de normale werking van de fabriek? Onder de cellen van de epidermis bevinden zich karakteristieke formaties die huidmondjes worden genoemd.

Huidmondjes zijn een spleetachtige opening, aan weerszijden begrensd door twee wachtcellen voor het grootste gedeelte Halve maanvorm.

Huidmondjes zijn poriën in de epidermis waardoor gasuitwisseling plaatsvindt. Ze zitten vooral in de bladeren, maar ook op de stengel. Elke huidmondjes zijn aan beide zijden omgeven door wachtcellen, die, in tegenstelling tot andere epidermale cellen, chloroplasten bevatten. Bewakingscellen bepalen de grootte van de stomatale opening door hun gezwollenheid te veranderen.

Deze cellen leven en bevatten chlorofylkorrels en zetmeelkorrels, die afwezig zijn in andere cellen van de epidermis. Op het blad zitten vooral veel huidmondjes. De dwarsdoorsnede laat zien dat er direct onder de huidmondjes in het bladweefsel een holte zit die de ademhalingsholte wordt genoemd. Binnen de opening bevinden de wachtcellen zich dichter bij elkaar in het middelste deel van de cellen, en boven en onder liggen ze verder uit elkaar, waardoor ruimtes worden gevormd die de voor- en achterhoven worden genoemd.

Bewakingscellen zijn in staat hun omvang te vergroten en te verkleinen, waardoor de stomatale kloof soms wijd opengaat, soms smaller wordt of zelfs volledig gesloten wordt.

Bewakingscellen zijn dus het apparaat dat het proces van het openen en sluiten van huidmondjes reguleert.

Hoe wordt dit proces uitgevoerd?

De wanden van de wachtcellen die naar de opening zijn gericht, zijn veel dikker dan de wanden die naar aangrenzende epidermale cellen zijn gericht. Wanneer de plant wordt belicht en overtollig vocht krijgt, hoopt zetmeel zich op in de chlorofylkorrels van de wachtcellen, waarvan een deel wordt omgezet in suiker. Suiker erin opgelost cel SAP, trekt water aan uit naburige epidermale cellen, waardoor de turgor in de wachtcellen toeneemt. Sterke druk leidt tot uitsteeksel van de wanden van cellen grenzend aan de epidermale cellen, en het tegenovergestelde, sterk verdikte wanden worden rechtgetrokken. Als gevolg hiervan gaat de stomatale spleet open en neemt de gasuitwisseling en de waterverdamping toe. In het donker of bij gebrek aan vocht neemt de turgordruk af, keren de wachtcellen terug naar hun vorige positie en sluiten de verdikte wanden. De stomatale spleet sluit.

Huidmondjes bevinden zich op alle jonge, niet-verhoute grondorganen van de plant. Er zijn er vooral veel op de bladeren, en hier bevinden ze zich voornamelijk op het onderoppervlak. Als het blad verticaal staat, ontwikkelen zich aan beide zijden huidmondjes. Sommige bladeren drijven op het wateroppervlak waterplanten(bijvoorbeeld waterlelies, eiercapsules) huidmondjes bevinden zich alleen aan de bovenzijde van het blad.

Aantal huidmondjes per vierkante meter mm bladoppervlak is gemiddeld 300, maar bereikt soms 600 of meer. Lisdodde (Typha) heeft ruim 1300 huidmondjes per vierkante meter. mm. Bladeren ondergedompeld in water hebben geen huidmondjes. De huidmondjes bevinden zich meestal gelijkmatig over het gehele huidoppervlak, maar bij sommige planten worden ze in groepen verzameld. In eenzaadlobbige planten, maar ook op de naalden van veel coniferen, zijn ze in longitudinale rijen gerangschikt. Bij planten in droge gebieden zijn de huidmondjes vaak ondergedompeld in het bladweefsel. Stomatale ontwikkeling vindt meestal plaats op de volgende manier. In individuele cellen van de epidermis worden boogvormige wanden gevormd, die de cel in verschillende kleinere verdelen, zodat de centrale de voorouder van de huidmondjes wordt. Deze cel wordt gedeeld door een longitudinaal (langs de as van de cel) septum. Dit septum splitst zich vervolgens en er ontstaat een opening. De cellen die dit beperken, worden de bewakingscellen van de huidmondjes. Sommige levermossen hebben bijzondere huidmondjes, zonder wachtcellen.

In afb. toont het uiterlijk van huidmondjes en sluitcellen in een microfoto verkregen met behulp van een scanning-elektronenmicroscoop.

Hierbij is te zien dat de celwanden van de wachtcellen heterogeen van dikte zijn: de wand die dichter bij de opening van de huidmondjes ligt is duidelijk dikker dan de tegenoverliggende wand. Bovendien zijn de cellulosemicrofibrillen waaruit de celwand bestaat zo gerangschikt dat de naar het gat gerichte wand minder elastisch is, en sommige vezels vormen een soort hoepels rond de wachtcellen, vergelijkbaar met worsten. Terwijl de cel water absorbeert en gezwollen wordt, voorkomen deze hoepels dat deze verder uitzet, waardoor deze alleen in de lengte kan uitrekken. Omdat de beschermcellen aan hun uiteinden zijn verbonden en de dunnere wanden weg van de stomatale spleet zich gemakkelijker uitstrekken, krijgen de cellen een halfronde vorm. Daarom verschijnt er een gat tussen de wachtcellen. (We krijgen hetzelfde effect als we een worstvormig opblazen ballon met tape erop geplakt langs een van de zijkanten.)

Omgekeerd, wanneer water de wachtcellen verlaat, sluit de porie zich. Hoe de verandering in celturgiditeit optreedt, is nog niet duidelijk.

Een van de traditionele hypothesen, de ‘suiker-zetmeel’-hypothese, suggereert dat gedurende de dag de suikerconcentratie in de wachtcellen toeneemt, en als gevolg daarvan de osmotische druk in de cellen en de waterstroom daarin toeneemt. Niemand heeft echter tot nu toe kunnen aantonen dat er voldoende suiker zich ophoopt in de wachtcellen om de waargenomen veranderingen in de osmotische druk te veroorzaken. Onlangs werd ontdekt dat kaliumionen en begeleidende anionen zich overdag in het licht ophopen in wachtcellen; Deze accumulatie van ionen is ruim voldoende om de waargenomen veranderingen te veroorzaken. In het donker verlaten kaliumionen (K+) de beschermcellen naar de aangrenzende epidermale cellen. Het is nog steeds onduidelijk welk anion de positieve lading van het kaliumion in evenwicht brengt. Sommige (maar niet alle) onderzochte planten vertoonden accumulatie grote hoeveelheid anionen van organische zuren zoals malaat. Tegelijkertijd worden de zetmeelkorrels, die in het donker in de chloroplasten van de wachtcellen verschijnen, kleiner. Dit suggereert dat zetmeel onder invloed van licht wordt omgezet in malaat.

Sommige planten, zoals Allium cepa (ui), hebben geen zetmeel in hun wachtcellen. Wanneer de huidmondjes open zijn, hoopt malaat zich daarom niet op en worden kationen blijkbaar samen met anorganische anionen zoals chloride (Cl-) geabsorbeerd.

Sommige vragen blijven onopgelost. Waarom heb je bijvoorbeeld licht nodig om huidmondjes te openen? Welke rol spelen chloroplasten naast het opslaan van zetmeel? Verandert malaat in het donker weer in zetmeel? In 1979 werd aangetoond dat de chloroplasten van de wachtcellen van Vicia faba (tuinboon) geen Calvin-cyclusenzymen hebben en dat het thylakoïdesysteem slecht ontwikkeld is, hoewel chlorofyl aanwezig is. Als gevolg hiervan werkt de gebruikelijke C3-route van fotosynthese niet en wordt er geen zetmeel gevormd. Dit zou kunnen helpen verklaren waarom zetmeel niet overdag wordt gevormd, zoals in gewone fotosynthesecellen, maar 's nachts. Een andere interessant feit- afwezigheid van plasmodesmata in wachtcellen, d.w.z. vergelijkende isolatie van deze cellen van andere cellen van de epidermis.

bewegingen.

Huidmondjes vervullen twee hoofdfuncties: ze voeren gasuitwisseling en transpiratie (verdamping) uit.

De huidmondjes bestaan ​​uit twee wachtcellen en een stomatale opening daartussen. Grenzend aan de wachtcellen bevinden zich secundaire (parostomatale) cellen. Onder de huidmondjes bevindt zich een luchtholte. De huidmondjes kunnen indien nodig automatisch sluiten of openen. Dit komt door turgorverschijnselen.

De mate van stomatale opening hangt af van de lichtintensiteit, de hoeveelheid water in het blad en koolstofdioxide. in intercellulaire ruimtes, luchttemperatuur en andere factoren. Afhankelijk van de factor die het motormechanisme activeert (licht of het begin van watertekort in de bladweefsels), worden foto- en hydroactieve bewegingen van huidmondjes onderscheiden. Er is ook hydrostatische beweging die wordt veroorzaakt door veranderingen in het watergehalte van de epidermale cellen en die het metabolisme van de wachtcellen niet beïnvloedt. Een tekort aan diep water kan er bijvoorbeeld voor zorgen dat een blad verwelkt, terwijl de epidermale cellen, die kleiner worden, de wachtcellen uitrekken en de huidmondjes opengaan. Of, omgekeerd, onmiddellijk na regen zwellen de epidermale cellen zo sterk

van water dat de wachtcellen samendrukt en de huidmondjes sluiten.

Hydropassieve oplossing - het sluiten van stomatale spleten wanneer het celparenchym te vol is met water en de eindcellen mechanisch samendrukt

Hydroactief openen en sluiten zijn bewegingen die worden veroorzaakt door veranderingen in het watergehalte van de beschermcellen van de huidmondjes.

Fotoactief - gemanifesteerd in het openen van huidmondjes in het licht en sluiten in het donker.

13. Invloed van externe factoren op transpiratie

Transpiratie is het verlies van vocht in de vorm van verdamping van water van het oppervlak van bladeren of andere delen van de plant, uitgevoerd met behulp van huidmondjes. Wanneer er een gebrek aan water in de bodem is, neemt de transpiratiesnelheid af.

Laag temperatuur inactiveren enzymen, waardoor het moeilijk wordt om water te absorberen en de transpiratie te vertragen. Hoge temperaturen zorgen ervoor dat bladeren oververhit raken, waardoor de transpiratie toeneemt. Naarmate de temperatuur stijgt, neemt de transpiratiesnelheid toe. Temperatuur is de energiebron voor de verdamping van water. Het verkoelende effect van transpiratie is vooral significant bij hoge temperaturen, lage luchtvochtigheid en goede watervoorziening. Bovendien vervult de temperatuur ook een regulerende functie, die de mate van openheid van de huidmondjes beïnvloedt.

Licht. In het licht neemt de temperatuur van het blad toe en neemt de transpiratie toe, en het fysiologische effect van licht is het effect ervan op de beweging van de huidmondjes - planten transpireren sterker in het licht dan in het donker. Het effect van licht op transpiratie is voornamelijk te wijten aan het feit dat groene cellen niet alleen infrarood zonlicht absorberen, maar ook zichtbaar licht dat nodig is voor fotosynthese. Bij volledige duisternis sluiten de huidmondjes eerst volledig en gaan dan iets open.

Wind verhoogt de transpiratie als gevolg van het meevoeren van waterdamp, waardoor een tekort aan het oppervlak van de bladeren ontstaat. Windsnelheid heeft niet zoveel invloed op de transpiratie als op de verdamping van het vrije wateroppervlak. In eerste instantie, als de wind opsteekt en de snelheid ervan toeneemt, neemt de transpiratie toe, maar verdere intensivering van de wind heeft vrijwel geen effect op dit proces.

Lucht vochtigheid. Bij een te hoge luchtvochtigheid neemt de transpiratie af (in kassen), in droge lucht neemt deze toe; hoe lager de relatieve luchtvochtigheid, hoe lager het waterpotentieel en de gaat sneller Bij gebrek aan water in het blad wordt de stomatale en extrastomatale regulatie geactiveerd, waardoor de intensiteit van de transpiratie langzamer toeneemt dan de verdamping van water uit het wateroppervlak. Als er een ernstig watertekort ontstaat, kan de transpiratie bijna stoppen, ondanks de toenemende droogte van de lucht. Naarmate de luchtvochtigheid toeneemt, neemt de transpiratie af; Bij een hoge luchtvochtigheid treedt alleen guttatie op.

Een hoge luchtvochtigheid verstoort het normale verloop van de transpiratie en heeft daarom een ​​negatieve invloed op het opwaartse transport van stoffen door vaten, de regulering van de planttemperatuur en de beweging van de huidmondjes.

Watertekort is een gebrek aan water voor planten.

Huidmondjes aan de onderzijde van een vlierbessenblad (foto Power en Syred).

Wetenschappers kunnen het mechanisme dat de huidmondjes van planten controleert nog steeds niet verklaren. Tegenwoordig kunnen we alleen met zekerheid zeggen dat de dosis zonnestraling geen duidelijke en beslissende factor is die het sluiten en openen van huidmondjes beïnvloedt.

Om te leven moeten planten water uit de lucht opnemen kooldioxide voor fotosynthese en het onttrekken van water aan de bodem. Ze doen beide met behulp van huidmondjes - poriën op het oppervlak van het blad, omgeven door wachtcellen, die deze huidmondjes openen of sluiten. Water verdampt door de poriën en wordt vastgehouden DC vloeistof van de wortels naar de bladeren, maar tegelijkertijd reguleren planten het verdampingsniveau om niet uit te drogen bij warm weer. Aan de andere kant vereist fotosynthese voortdurend koolstofdioxide. Het is duidelijk dat huidmondjes soms vrijwel elkaar uitsluitende taken moeten oplossen: de plant niet laten uitdrogen en tegelijkertijd lucht aanvoeren met koolstofdioxide.

De methode om de werking van huidmondjes te reguleren heeft de wetenschap al lang beziggehouden. Het algemeen aanvaarde standpunt is dat planten rekening houden met de hoeveelheid zonnestraling in het blauwe en rode bereik van het spectrum en, afhankelijk daarvan, hun huidmondjes open of gesloten houden. Maar onlangs hebben verschillende onderzoekers een alternatieve hypothese voorgesteld: de toestand van de huidmondjes hangt af van totaal aantal geabsorbeerde straling (en niet alleen van de blauwe en rode delen). Zonlicht verwarmt niet alleen de lucht en de plant, het is ook noodzakelijk voor de fotosynthesereactie. Rekening houdend met de totale stralingsdosis zouden de huidmondjes nauwkeuriger kunnen reageren op veranderingen in de verlichting - en daardoor de verdamping van vocht nauwkeuriger kunnen controleren.

Onderzoekers van de Universiteit van Utah (VS), die deze theorie testten, moesten toegeven dat een revolutie in de plantenfysiologie nog niet in zicht is. De conclusie dat planten netto straling uitzenden was gebaseerd op temperatuurmetingen aan het bladoppervlak. Keith Mott en David Peake hebben een manier gevonden om de interne temperatuur van een blad te bepalen: volgens wetenschappers is dat het verschil tussen de externe en de interne temperaturen bepaalt de intensiteit van de verdamping. Zoals de auteurs in het tijdschrift PNAS schrijven, konden ze geen verband vinden tussen het temperatuurverschil binnen en op het oppervlak van het blad en de totale stralingsdosis. Het blijkt dat de huidmondjes deze totale straling ook negeerden.

Volgens de onderzoekers zou het meest waarschijnlijke mechanisme dat de huidmondjes aanstuurt zoiets als een zelforganiserend netwerk kunnen zijn, dat vaag doet denken aan een neuraal netwerk (hoe gek het ook mag klinken als het op planten wordt toegepast). Zelfs de algemeen aanvaarde hypothese over de blauwe en rode delen van het spectrum verklaart niet alles in het werk van huidmondjes. Is het in dit opzicht mogelijk om je voor te stellen dat alle bewakingscellen op de een of andere manier met elkaar verbonden zijn en bepaalde signalen kunnen uitwisselen? Omdat ze verenigd waren, konden ze snel en accuraat reageren op veranderingen in de wereld externe omgeving en op de verzoeken van de fabriek.

Hoewel wetenschappers al lang op de hoogte zijn van de verdamping van water door het oppervlak van een blad, was de eerste die huidmondjes observeerde de Italiaanse natuuronderzoeker Marcello Malpighi, die deze ontdekking in 1675 publiceerde in zijn werk Anatoom plantarum. Hij begreep echter hun werkelijke functie niet. Tegelijkertijd ontwikkelde zijn tijdgenoot Nehemiah Grew een hypothese over de deelname van huidmondjes aan de ventilatie van de interne omgeving van een plant en vergeleek deze met de luchtpijp van insecten. Vooruitgang in het onderzoek kwam in de 19e eeuw, en toen, in 1827, gebruikte de Zwitserse botanicus Decandolle voor het eerst het woord ‘stoma’. De studie van huidmondjes in die tijd werd uitgevoerd door Hugo von Mohl, die het basisprincipe van het openen van huidmondjes ontdekte, en Simon Schwendener, die huidmondjes classificeerde op basis van het type structuur.

Sommige aspecten van het functioneren van huidmondjes worden momenteel nog steeds intensief bestudeerd; Het materiaal is voornamelijk Commelina vulgaris ( Commelina communis), tuinboon ( Vicia faba), Zoete maïs ( Zea meis) .

Structuur

De afmetingen van de huidmondjes (lengte) variëren van 0,01-0,06 mm (de huidmondjes van polyploïde planten en bladeren die in de schaduw groeien zijn groter. De grootste huidmondjes werden gevonden in een uitgestorven plant Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm). De porie bestaat uit een paar gespecialiseerde cellen die bewakingscellen worden genoemd ( cellulae claudentes), die de mate van openheid van de porie regelen; daartussen bevindt zich een stomatale spleet ( porus stomatalis). De wanden van de wachtcellen zijn ongelijkmatig verdikt: die gericht naar de opening (abdominaal) zijn dikker dan de wanden gericht vanuit de opening (dorsaal). De kloof kan groter en kleiner worden, waardoor de transpiratie en de gasuitwisseling worden gereguleerd. Als er weinig water is, hechten de beschermcellen stevig aan elkaar en is de huidmondjesspleet gesloten. Wanneer er veel water in de wachtcellen zit, oefent dit druk uit op de muren en worden dunnere muren meer uitgerekt, en dikkere muren worden naar binnen getrokken, er ontstaat een opening tussen de wachtcellen. Onder de opening bevindt zich een substomatale (lucht) holte, omgeven door cellen van de bladpulp, waardoor direct gasuitwisseling plaatsvindt. Lucht die kooldioxide (kooldioxide) en zuurstof bevat, komt via deze poriën het bladweefsel binnen en wordt verder gebruikt in het proces van fotosynthese en ademhaling. Overtollige zuurstof die tijdens de fotosynthese door de binnenste cellen van het blad wordt geproduceerd, wordt weer afgegeven aan het blad omgeving door dezelfde poriën. Ook komt er tijdens het verdampingsproces waterdamp vrij via de poriën. Epidermale cellen grenzend aan de achterliggende cellen worden begeleidende cellen genoemd (collateraal, aangrenzend, parastomataal). Ze zijn betrokken bij de beweging van wachtcellen. De bewaker en begeleidende cellen vormen het stomatale complex (stomatale apparaat). De aanwezigheid of afwezigheid van huidmondjes (de zichtbare delen van huidmondjes worden genoemd stomatale lijnen) worden vaak gebruikt bij het classificeren van planten.

Soorten huidmondjes

Het aantal begeleidende cellen en hun locatie ten opzichte van de stomatale spleet maken het mogelijk een aantal soorten huidmondjes te onderscheiden:

• anomocytisch - begeleidende cellen verschillen niet van andere cellen van de epidermis, het type is heel gebruikelijk voor alle groepen hogere planten, met uitzondering van coniferen;
• diaciet - gekenmerkt door slechts twee begeleidende cellen, waarvan de gemeenschappelijke wand haaks staat op de wachtcellen;
• paracytisch - begeleidende cellen bevinden zich parallel aan de wachtcellen en de stomatale kloof;
• anisocytisch - wachtcellen zijn omgeven door drie begeleidende cellen, waarvan er één merkbaar groter of kleiner is dan de andere, dit type wordt alleen aangetroffen in bloeiende planten;
• tetracytisch - vier begeleidende cellen, kenmerkend voor eenzaadlobbigen;
• encyclocytisch - begeleidende cellen vormen een smal wiel rond de wachtcellen;
• actinocyt - verschillende begeleidende cellen die uitstralen vanuit de wachtcellen;
• pericytisch - wachtcellen zijn omgeven door één secundaire begeleidende cel, de huidmondjes zijn niet verbonden met de begeleidende cel door een anticlinale celwand;
• desmocyt - wachtcellen zijn omgeven door één begeleidende cel, de huidmondjes zijn ermee verbonden door een anticlinale celwand;
• ppolocytisch - wachtcellen zijn niet volledig omgeven door één begeleidende cel: een of twee epidermale cellen grenzen aan een van de stomatale polen; de huidmondjes zijn bevestigd aan de distale zijde van een enkele begeleidende cel, die een U- of hoefijzervorm heeft;
• stephanocytisch - huidmondjes omgeven door vier of meer (meestal vijf tot zeven) slecht gedifferentieerde begeleidende cellen, die een min of meer duidelijke rozet vormen;
• laterocytisch - dit type stomatale apparaten wordt door de meeste botanici beschouwd als eenvoudige wijziging anomocytisch type.

Stomatale locatie

Tweezaadlobbige planten hebben in de regel meer huidmondjes in het onderste deel van het blad dan in het bovenste deel. Dit wordt verklaard door bovenste deel Een horizontaal gelegen blad wordt in de regel beter verlicht en een kleiner aantal huidmondjes daarin voorkomt overmatige verdamping van water. Bladeren met huidmondjes aan de onderkant worden hypostomatisch genoemd.

Bij eenzaadlobbige planten is de aanwezigheid van huidmondjes in de bovenste en onderste delen van het blad verschillend. Heel vaak zijn de bladeren van eenzaadlobbigen verticaal gerangschikt, in welk geval het aantal huidmondjes op beide delen van het blad hetzelfde kan zijn. Dergelijke bladeren worden amphistomatisch genoemd.

Drijvende bladeren hebben geen huidmondjes aan de onderkant van het blad, waardoor ze via de cuticula water kunnen opnemen. Bladeren met huidmondjes aan de bovenzijde worden epistomatisch genoemd. Onderwaterbladeren hebben helemaal geen huidmondjes.

De huidmondjes van naaldplanten zijn meestal diep verborgen onder de endodermis, waardoor het waterverbruik voor verdamping in de winter en tijdens droogte in de zomer aanzienlijk kan worden verminderd.

Mossen (met uitzondering van Anthocerotes) missen echte huidmondjes.

Huidmondjes verschillen ook qua locatie ten opzichte van het oppervlak van de epidermis. Sommigen van hen bevinden zich gelijk met andere epidermale cellen, andere bevinden zich boven of begraven onder het oppervlak. Bij eenzaadlobbigen, waarvan de bladeren overwegend in lengte groeien, vormen de huidmondjes regelmatige parallelle rijen, terwijl ze bij tweezaadlobbigen willekeurig zijn gerangschikt.

Kooldioxide

Omdat koolstofdioxide een van de belangrijkste reagentia is in het fotosyntheseproces, hebben de meeste planten overdag huidmondjes open. Het probleem is dat wanneer er lucht binnenkomt, deze zich vermengt met waterdamp die uit het blad verdampt, en daarom kan de plant geen koolstofdioxide opnemen zonder tegelijkertijd wat water te verliezen. Veel planten hebben bescherming tegen waterverdamping in de vorm van wasafzettingen die de huidmondjes verstoppen.