Чтобы ответить на вопрос, как влияют внешние факторы на , необходимо знать, что к числу внешних факторов, относятся: свет, температура, концентрация углекислого газа в воздухе и водоснабжение растения . Влияние внешних факторов на процесс фотосинтеза в растениях.

Свет

Интенсивность света оказывает большое влияние на процесс фотосинтеза. С повышением интенсивности света ускоряется и фотосинтез, но прямой пропорциональной зависимости между интенсивностью света и фотосинтезом не наблюдается. Зависимость фотосинтеза от количества света будет у разных растений неодинакова.
Зависимость фотосинтеза от интенсивности света у светолюбивых и теневыносливых растений. По отношению к интенсивности света растения разделяют на 2 группы: . Первые хорошо растут на открытых местах, при ярком свете, вторые - в тени. Эти растения отличаются и по интенсивности фотосинтеза: у светолюбивых растений фотосинтез возрастает при увеличении освещения, у теневыносливых остается на одном уровне. У теневыносливых растений максимальный фотосинтез протекает при меньшей освещенности по сравнению со светолюбивыми. Светолюбивые и теневыносливые растения различаются как по анатомическому строению, так и по физиологическим признакам. Листья светолюбивых растений имеют более толстую листовую пластинку, хорошо развитый мезофилл, несколько слоев столбчатой паренхимы, более толстый слой кутикулы, больше устьиц и большее количество проводящих пучков, подробнее: (). Клетки у них мелкие, хлоропласты тоже. Кроме того, они содержат меньше хлорофилла, чем теневыносливые растения.

У теневыносливых растений листовая пластинка тонкая, один слой столбчатой паренхимы, сеть жилок слабо развита, устьиц немного. Клетки этих растений крупные, хлоропласты тоже. Данные по количеству хлорофилла у светолюбивых и теневыносливых растений приведены в таблице.

Из данных таблицы видно, что у ели - теневыносливого растения- на свету содержание хлорофилла в 2 раза выше, чем у светолюбивой лиственницы. При недостатке света разница в содержании хлорофилла у ели и лиственницы возрастает в 21 раз. Все особенности в строении листьев у светолюбивых растении имеют приспособительный характер. Так, большое количество устьиц, хорошая проводящая система и повышенная транспирация не позволяют листьям перегреваться на ярком свету и способствуют быстрой подаче к ним воды. Особенности строения листьев у теневыносливых растений вполне обеспечивают их нормальный рост при относительно слабом освещении. Большое количество хлорофилла дает возможность теневыносливым растениям осуществлять процесс фотосинтеза при малой интенсивности света. Если же теневыносливые растения перенести на яркий свет, то они быстро погибают, так как высокое содержание хлорофилла приводит к большому поглощению света, в результате чего резко возрастает транспирация, однако из-за слабо развитой проводящей системы вода в листья поступает медленно. Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по положению компенсационной точки, т. е. той интенсивности света, при которой образование органического вещества при фотосинтезе равно его трате на дыхание. Теневыносливые растения характеризуются низкой интенсивностью дыхания и повышенной интенсивностью фотосинтеза при слабой освещенности, поэтому точка компенсации у них расположена ниже. Накопление органического вещества у этих растений идет при низкой интенсивности света, при которой у светолюбивых растений вследствие интенсивного дыхания еще не наступила точка компенсации. Светолюбие и тенелюбие растений изменяется в зависимости от места произрастания растений. Изменение светолюбия растений в связи с географической широтой зависит не только от света, но и от температуры и водоснабжения. Листья растения хорошо приспосабливаются к условиям освещения. Так, в кроне дерева всегда есть листья светового типа, расположенные на периферии, и листья теневого типа, находящиеся на ее затененной стороне. Растения можно выращивать при искусственном освещении, используя электрический свет. Однако в этом случае они приобретают признаки этиоляции: электрический свет имеет недостаточное количество сине-фиолетовых лучей, влияющих на формообразовательные процессы.
Искусственное освещение. В последнее время предложены различные лампы, которые дают свет, содержащий необходимое количество синих и фиолетовых лучей. Для нормального роста светолюбивых растений достаточно освещенности в 10- 15 тыс. люксов, которой можно достигнуть и при искусственном освещении.

Температура

Температура оказывает большое влияние на процесс фотосинтеза. При повышении температуры на 10° интенсивность фотосинтеза примерно удваивается. Усиление фотосинтеза, однако, происходит только до температуры 30-35°, дальнейшее повышение ее приводит к уменьшению фотосинтеза, и при 40-45° он прекращается.
Зависимость фотосинтеза от температуры. У многих растений наиболее интенсивный фотосинтез наблюдается при 20-25° (рис. 31). По представлению Ф. Блэкмана, форма кривой изменения интенсивности фотосинтеза с повышением температуры обусловлена тем, что наряду с прогрессивным ускорением химических реакций при повышении температуры возникают процессы, угнетающие фотосинтез (инактивация хлоропластов). К числу внешних факторов, влияющих на интенсивность фотосинтеза, относится и содержание углекислого газа в атмосфере. В среднем в атмосфере содержится 0,03% углекислого газа по объему, и содержание его в атмосфере почти не изменяется: дефицит быстро выравнивается поступлением СО 2 из почвы в результате жизнедеятельности микроорганизмов. При увеличении количества углекислого газа в атмосфере фотосинтез возрастает, но прямой пропорциональности между содержанием углекислого газа и фотосинтезом не наблюдается. Фотосинтез устойчиво увеличивается при повышении содержания углекислого газа до 0,06%, а при значительной интенсивности света и при 1,5-2,0%. В производственных условиях в теплицах и оранжереях в утренние часы, когда фотосинтез идет интенсивно, содержание углекислого газа быстро падает ниже нормы (0,03%) и растения голодают. Поэтому в условиях закрытого грунта уже вошло в практику повышать содержание углекислоты до 1-2%. Однако повышение концентрации углекислого газа неэффективно при слабой интенсивности света, так как углекислый газ не успевает перерабатываться в листьях в органические соединения и действует токсически. При повышении интенсивности света с одновременным увеличением количества углекислого газа возрастает и интенсивность фотосинтеза. Громадное значение для протекания и интенсивности фотосинтеза имеет содержание воды в растении и условия его водоснабжения, поскольку из воды и углекислого газа синтезируются органические вещества и коллоиды цитоплазмы должны быть насыщены водой. При недостатке воды закрываются устьица, в результате замедляется процесс проникновения углекислого газа в лист, а это, в свою очередь, приводит к уменьшению фотосинтеза.
Значение воды для фотосинтеза. При недостаточном водоснабжении подсыхают оболочки клеток мезофилла, граничащие с межклеточниками, что задерживает передвижение углекислого газа к хлоропластам. Вода необходима также и для нормальной работы ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза, а в дальнейшем для переработки его продуктов. Временное подвядание растений неблагоприятно влияет на интенсивность фотосинтеза; при этом оно сказывается тем дольше и сильнее, чем длительнее было обезвоживание. При недостатке воды задерживается отток образовавшихся продуктов из листа в стебель и корень растения, что тоже тормозит процесс фотосинтеза, от температуры. Избыточное увлажнение, в результате которого могут закрываться устьица, также отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза: углекислый газ не может проникнуть внутрь листа.

Агротехнические приемы

Для усиления процесса фотосинтеза, а следовательно, получения высоких урожаев разработаны агротехнические приемы . Большое значение имеют густота стояния растений и направление рядков. При сильно загущенных посевах снижается освещенность отдельных растений, что может привести к уменьшению фотосинтеза. Для светолюбивых растений необходимо применять широкорядные посевы, обеспечивающие хорошую освещенность растений. В этом случае усиление процесса фотосинтеза связано не только с лучшей освещенностью растений, но и с большей площадью их питания.
Ряды посевов. В целях лучшего использования света растениями важное значение имеет и направление рядков. В условиях северо-западной зоны лучше располагать рядки с севера на юг, а на юге - с запада на восток. Для получения высоких урожаев растения нужно обеспечить и углекислым газом. Внесением в почву навоза, торфа и других органических веществ обогащают надземный слой воздуха углекислым газом, который выделяется из почвы при разложении микроорганизмами органических веществ. Почвы, богатые перегноем, ежедневно выделяют до 100-250 кг СО 2 на 1 га. Кроме того, внесение органических удобрений улучшает структуру почвы. В районах с развитой промышленностью углекислый газ, являющийся отходом производства, может быть также использован для обогащения воздуха над посевами. В этом случае его подают на близлежащие поля по трубам. Дополнительное питание растений углекислым газом особенно необходимо при выращивании растений в условиях закрытого грунта - в теплицах и оранжереях, где часто в полуденные часы СО 2 почти отсутствует.
При выращивание в теплицах и оранжереях необходимо дополнительное питание растений углекислым газом. В этом случае обогащение воздуха СО 2 увеличивает урожай в 2-2,5 раза. При выращивании растений в условиях закрытого грунта приходится прибегать к дополнительному освещению, особенно в пасмурные дни и в зимнее время. Свет мощных ламп накаливания может вызвать перегрев растений, поэтому между источником света и растениями ставят водные экраны для поглощения избытка тепловых - инфракрасных - лучей. Поэтому для выращивания растений стали применять люминесцентные лампы - лампы холодного света. При полном отсутствии солнечного света интенсивность освещения должна быть 50-100 тыс. эрг на 1 кв. см в 1 секунду. Для досвечивания достаточно 50 эрг на 1 кв. см в 1 секунду. Выращивание растений на искусственном освещении называется светокультурой. Для нормального роста растений в условиях светокультуры необходимо, кроме света, обеспечить их углекислым газом, минеральным питанием и правильно снабжать водой. Светокультуры имеют большое значение для ранней выгонки зеленных культур, выращивания рассады, томатов, огурцов, редиса, а также для быстрого получения сеянцев древесных пород декоративного садоводства. Используя светокультуры можно снабжать население свежими овощами в течение круглого года.

Интенсивность процесса фотосинтеза может быть выражена в сле­дующих единицах: в миллиграммах СО 2 , ассимилированной 1 дм 2 листа за 1 ч; в миллилитрах О 2 , выделенного 1 дм 2 листа за 1 ч; в миллиграммах сухого вещества, накопленного 1 дм 2 листа за 1 ч.

При интерпретации данных, полученных любым методом, следует иметь в виду, что на свету растения не только фотосинтезируют, но и дышат. В связи с этим все измеренные тем или иным методом по­казатели представляют собой результат двух прямо противоположных процессов, или разность между показателями процессов фотосинтеза и дыхания. Это видимый фотосинтез. Так, например, наблюдаемое изменение содержания СО 2 - это разность между тем его количест­вом, которое поглощено в процессе фотосинтеза, и тем, которое вы­делилось в процессе дыхания. Для того чтобы перейти к истинной величине фотосинтеза, во всех случаях необходимо вносить поправ­ку, учитывающую интенсивность процесса дыхания.

Влияние внешних условий на интенсивность процесса фотосинтеза

В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т. е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных. В общем виде это можно сформулировать так: изменение напряженности одного фактора при неизменности прочих влияет на фотосинтез, начиная от минимального уровня, при котором процесс начинается, и, кончая оптимумом, при достижении которого процесс перестает изменяться (кривая выходит на плато). Во многих случаях увеличение напряженности фактора после определенного уровня при­водит даже к торможению процесса. Однако если начать изменять какой-либо другой фактор, то оптимальное значение напряженности первого фактора меняется в сторону увеличения. Иначе говоря, пла­то достигается при более высоком значении напряженности. Скорость процесса, в частности скорость фотосинтеза, зависит в первую оче­редь от напряженности того фактора, который находится в минимуме (ограничивающий фактор). В качестве примера можно привести взаимодействие таких факторов, как интенсивность света и содер­жание СО 2 . Чем выше содержание углекислоты (в определенных пределах), тем при более высокой освещенности показатели фото­синтеза выходят па плато.

Влияние света

Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различие в зависимости от типа растения и напряжен­ности других факторов. Растения в процессе исторического развития приспособились к произрастанию в различных условиях освещен­ности. По этому признаку растения разделяют на группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Эти эко­логические группы характеризуются рядом анатомо-физиологических особенностей. Они различаются по содержанию и составу пиг­ментов.

Светолюбивые растения характеризуются более светлой окраской листьев, меньшим общим содержанием хлорофилла по сравнению с теневыносливыми. В листьях теневыносливых растений по сравне­нию со светолюбивыми относительно высокое содержание ксантофилла и хлорофилла b. Эта особенность в составе пигментов позволяет листьям теневыносливых растений использовать «отработанный свет», уже прошедший через листья светолюбивых растений. Свето­любивые растения - это растения открытых местообитаний, которые чаще испытывают недостаток водоснабжения. В связи с этим их ли­стья по сравнению с теневыносливыми обладают более ксероморфиой анатомической структурой, отличаются большей толщиной, более сильно развитой палисадной паренхимой. У некоторых светолюбивых растений палисадная паренхима располагается не только с верхней, но и с нижней стороны листа. Листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми характеризуются также более мелки­ми клетками, более мелкими хлоропластами, меньшей величиной устьиц при большем их количестве на единицу поверхности листа, более густой сетью жилок.

Светолюбивые и теневыносливые растения отличаются и по фи­зиологическим признакам. Большое содержание пигментов позволя­ет теневыносливым растениям лучше использовать малые количества света. У светолюбивых растений интенсивность фотосинтеза увеличи­вается при возрастании интенсивности освещения в более широких пределах. Важной особенностью, определяющей возможность расте­ний произрастать при большей или меньшей освещенности, является положение компенсационной точки. Под компенсационной точкой по­нимается та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и ды­хания уравновешивают друг друга. Иначе говоря, это та освещен­ность, при которой растение за единицу времени образует в процес­се фотосинтеза столько органического вещества, сколько оно тратит в процессе дыхания. Естественно, что рост зеленого растения может идти только при освещенности выше компенсационной точки. Чем ниже интенсивность дыхания, тем ниже компенсационная точка и тем при меньшей освещенности растения растут. Теневыносливые растения характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что и позволяет им расти при меньшей освещенности. Компенсаци­онная точка заметно растет с повышением температуры, так как по­вышение температуры сильнее увеличивает дыхание по сравнению с фотосинтезом. Именно поэтому при низкой освещенности повыше­ние температуры может снизить темпы роста растений.

Для фотосинтеза, как и для всякого процесса, включающего фо­тохимические реакции, характерно наличие нижнего порога осве­щенности, при котором он только начинается (около одной свечи на расстоянии 1 м). В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой. Первона­чально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорцио­нальному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез про­должает возрастать, но медленнее (зона ослабленного эффекта) и, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта - плато). Наклон кривых, выражающих зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрас­тает вплоть до освещения их прямыми солнечными лучами. Вместе с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается уже излиш­ним. Это обстоятельство связано с тем, что конечный выход продук­тов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темповых реакций. Между тем интенсивность освещения влияет на скорость лишь световых реакций. Следовательно, для того чтобы интенсивность света оказывала влияние после достижения определен­ного уровня, необходимо увеличить скорость темновых реакций. В свою очередь, скорость темновых реакций фотосинтеза в большой степени зависит от температуры и содержания углекислоты. С повы­шением температуры или с увеличением содержания углекислоты оп­тимальная освещенность меняется в сторону увеличения.

В естественных условиях из-за взаимного затенения па нижние листья падает лишь небольшая доля солнечной энергии. Так, в густом посеве растений вики в стадии цветения интенсивность света в при­земном слое составляет всего 3% от полного дневного освещения. Часто нижние листья освещаются светом, близким к"компенсацион­ной точке. Таким образом, в посевах общая интенсивность фотосин­теза всех листьев растений может возрастать вплоть до уровня, со­ответствующего полной интенсивности солнечного света.

При очень высокой интенсивности света, прямо попадающего на лист, может наблюдаться депрессия фотосинтеза. На начальных эта­пах депрессии, вызванной высокой интенсивностью света, хлоро-пласты передвигаются к боковым стенкам клетки (фототаксис). При дальнейшем возрастании освещенности интенсивность фотосинтеза может резко сокращаться. Причиной депрессии фотосинтеза ярким светом могут служить перегрев и нарушение водного баланса. Воз­можно, на ярком свету возникает избыток возбужденных молекул хлорофилла, энергия которых тратится на окисление каких-то фер­ментов, необходимых для нормального протекания процесса фото­синтеза.

Коэффициент использования солнечной энергии

В ясный солнечный день на 1 дм 2 листовой поверхности за 1 ч падает около 30 168 кДж. Из этого количества поглощается пример­но 75 %, или 22 626 кДж, 25 % падающей энергии проходят через лист и отражаются от него. Исходя из количества сухого вещества, накапливаемого листом за определенный промежуток времени рассчитали количество запасаемой энергии и сопоставили его с тем количеством, которое лист получает. Согласно полученным данным, КПД фотосинтеза оказался равным 2,6%. Можно еще более просто подойти к расчету интересующей нас величины. Так, одно растение кукуру­зы накапливает за сутки в среднем 18,3 г сухого вещества. Можно принять, что все это вещество - крахмал. Теплота сгорания 1 г крахмала будет 17,6 кДж. Следовательно, суточная прибыль энергии составит (18,3X17,6) 322 кДж. При густоте на 1 га 15 тыс. расте­ний поле в 1 га за сутки накапливает 4830651 кДж, а получает за день 209 500 000 кДж. Таким образом, использование энергии состав­ляет 2,3%.

Следовательно, расчеты показывают, что КПД процесса фотосин­теза в естественных условиях ничтожно мал. Задача повышения КПД использования солнечной энергии является одной из важней­ших в физиологии растений. Эта задача вполне реальна, так как тео­ретически КПД процесса фотосинтеза может достигать значительно большей величины.

Влияние температуры

Влияние температуры па фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q 10 = 1). Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых фотохимических реакций. Напротив, при высокой осве­щенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций, и в этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо. Температурный коэффициент Q 10 может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза. Темпера­турные пределы, в которых возможно осуществление процессов фо­тосинтеза, различны для разных растений. Минимальная температу­ра для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропи­ческих растений 5-10°С. Имеются данные, что полярные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Опти­мальная температура фотосинтеза для большинства растений со­ставляет примерно 30-33°С. При температуре выше 30-33°С ин­тенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зави­симость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25-30°С происходит процесс инак­тивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать так­же закрытие устьичных щелей.

Влияние содержания СО 2 в воздухе

Источником углерода для процесса фотосинтеза является угле­кислый газ. Попытки заменить углекислый газ угарным (СО) не увенчались успехом. В основном в процессе фотосинтеза использует­ся СО 2 атмосферы. Содержание СО 2 в воздухе составляет всего 0,03%. Процесс фото­синтеза осуществляется при содержании СО 2 не менее 0,008%. Повышение содержания СО 2 до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза. При повышении содер­жания СО 2 свыше 1,5% фотосинтез продолжает возрастать, но уже значительно медленнее. При увеличении содержания СО 2 до 15-20% процесс фотосинтеза выходит па плато. При содержании СО 2 выше 70% наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувст­вительные к повышению концентрации СО 2 , у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО 2 , рав­ном 5%. Повышение концентрации СО 2 оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Прежде всего, увеличение содержа­ния СО 2 вызывает закрытие устьиц. Вместе с тем высокие концентра­ции СО 2 сказываются особенно неблагоприятно при высокой осве­щенности. Последнее заставляет полагать, что СО 2 в определенных концентрациях ингибирует темновые ферментативные реакции.

В естественных условиях содержание СО 2 настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Надо еще учесть, что в дневные часы содержание СО 2 в воздухе вокруг расте­ний понижается.

В связи со сказанным увеличение содержания СО 2 в воздухе яв­ляется одним из важных способов повышения интенсивности фото­синтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением. Однако в полевых условиях регулирование содержания СО 2 затруд­нено. Частично это может быть достигнуто с помощью поверхност­ного внесения навоза или других органических удобрений (мульчи­рование). Легче достигается повышение содержания СО 2 в закры­том грунте. В этом случае подкормки СО 2 дают хорошие резуль­таты и должны быть широко используемы. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО 2 . Растения, у которых фотосинтез идет по «С-4» пути (кукуруза), обладают более высокой способностью к связыванию СО 2 благодаря высокой актив­ности фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы.

Влияние снабжения водой

Небольшой водный дефицит (5-15%) в клетках листьев оказы­вает благоприятное влияние на интенсивность фотосинтеза. При полной насыщенности водой клеток листа фотосинтез снижается. Частично это может быть связано с тем, что при полном насыщении клеток мезофилла замыкающие устьичные клетки оказываются несколько сдавленными, устьичные щели не могут открыться (гидропассивные движения). Однако дело не толь­ко в этом. Небольшое обезвоживание_листьев сказывается благопри­ятно на процессе фотосинтеза и вне зависимости от степени откры­тия устьиц. Увеличение вод­ного дефицита свыше 15-20% приводит к заметному снижению интенсивности фотосинтеза. Это связано в первую очередь с закры­тием устьиц (гидроактивные движения), что резко уменьшает диф­фузию СО 2 в лист. Кроме того, это вызывает сокращение транспирации, как следствие, температура листьев возрастает. Между тем по­вышение температуры выше 30°С вызывает снижение фотосинтеза. Наконец обезвоживание оказывает влияние на конформацию, а сле­довательно, и активность ферментов, принимающих участие в тем­повой фазе фотосинтеза.

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов про­цесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосин­теза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние ана­эробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение кон­центрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга).

Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фото­синтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света (фотодыхание). Химизм это­го процесса отличен от обычного темнового дыхания. Фотодыхание - это поглощение кислорода и выделение СО 2 па свету в использовани­ем в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. По-видимому, образующаяся в цикле Кальвина фосфоглицериновая кислота в процессе фотодыхания окисляется и декарбоксилируется до гликолевой кислоты, а гликолевая кислота окисляется до глиоксилевой кислоты. Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако там не накапливается, а транспортируется в осо­бые органеллы пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту. Глиоксилевая кис­лота, в свою очередь, подвергается аминированию, а затем декарбоксилированию, при этом выделяется углекислый газ.

Выделение СО 2 при фотодыхании может достигать 50% от всего СО 2 , усвоенного в процессе фотосинтеза. В связи с этим можно пола­гать, что уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Так, мутантные формы та­бака, не обладающие способностью к образованию гликолевой кис­лоты, отличаются повышенным накоплением сухой массы. Имеются данные, что некоторое уменьшение содержания кислорода в атмос­фере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого веще­ства проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по «С-4» пути фотодыхание не идет. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих рас­тений.

Влияние минерального питания

Влияние калия на фотосинтез многосторонне. При недостатке ка­лия интенсивность фотосинтеза снижается уже через короткие про­межутки времени. Калий может влиять на фотосинтез косвенно, че­рез повышение оводненности цитоплазмы, ускорение оттока ассимилятов из листьев, увеличение степени открытия устьиц. Вместе с тем имеет место и прямое влияние калия, поскольку он активирует про­цессы фосфорилирования.

Очень велико значение фосфора для фотосинтеза. На всех этапах фотосинтеза принимают участие фосфорилированные соединения. Энергия света аккумулируется в фосфорных связях.

В последнее время много внимания уделяется выяснению роли марганца. При изучении фотосинтеза штамма хлореллы, который может расти как в темноте за счет готового органического вещества, так и на свету, было показано, что марганец необходим только в последнем случае. Для тех микроорганизмов, которые осуществляют процесс фоторедукции, марганец не нужен. Вместе с тем отсутствие марганца резко угнетает реакцию Хилла и процесс нециклического фотофосфорилирования. Все это доказывает, что роль марганца оп­ределяется его участием в реакциях фотоокисления воды.

Многие соединения, функционирующие как переносчики, содер­жат железо (цитохромы, ферредоксин) или медь (пластоцианин). Естественно, что при недостатке этих элементов интенсивность фо­тосинтеза понижается.

Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза.

Реализация фотосинтетической функции растения в целом определяется с одной стороны значительной автономностью хлоропластов, а с другой – сложной системой связей фотосинтеза со всеми функциями растения. В ходе онтогенеза в растительном организме всегда присутствуют аттрагирующие зоны (зоны, притягивающие питательные вещества). В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (клубни, плоды и др.). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Если внешние условия не лимитируют фотосинтез, то ведущая роль принадлежит аттрагирующим центрам. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем интенсивнее фотосинтез.

Второй. важный механизм регуляции фотосинтеза связан с фитогормонами и эндогенными ингибиторами роста и метаболизма. Фитогормоны образуются в разных частях растении, в том числе и хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное воздействие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития, на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов и т.д., т.е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофиллов, ферментов ц.Кальвина.

На интенсивность фотосинтеза влияют такие факторы внешней среды, как: интенсивность и качество света, концентрация углекислого газа, температура, водный режим тканей растения, минеральное питание и др.

Интенсивность и спектральный состав света .

Листья высших растений поглощают свет в красной и синей областях спектра – лучи, наиболее эффективные для фотосинтеза.. Отражают листья зеленые лучи. Большая часть (60%) попадающего на лист солнечного излучения не может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны, которая не поглощается пигментами листа. Часть света отражается поверхностью листа, рассеивается в виде тепла, тратится на процессы не связанные с фотосинтезом и только 1,5-5% расходуется на фотосинтез (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, равны. Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис.) . Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. При дальнейшем увеличении интенсивности кривая выходит на плато, сто свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируется только содержанием углекислого газа. У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности (10-40 тыс. люкс), чем у теневыносливых (1000 люкс).

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитилуется концентрацией СО2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановления углекислоты. Чем выше способность растения к восстановлению СО 2 , тем выше проходит световая кривая фотосинтеза

Рис. Изменение интенсивности фотосинтеза у лебеды Atriplex triangularis, выращенной при различной освещенности.

Поэтому у С 3 -растений насыщение происходит при более низкой освещенности, чем у С 4 -растений, которые более эффективно связывают углекислоту.

СО 2 – основной субстрат фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты описывается логарифмической кривой (рис). При концентрации 0,036% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% и достигает максимума при 0,3%.

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от парциального давления СО 2

Многие биологические процессы, в которых участвуют газы (углекислый газ, кислород), определяются не концентрацией, а парциальным давлением. Например, если атмосферное давление 0,1МПа, то парциальное давление углекислого газа составит 36Па (оно вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление 0,036х0,1МПа).

У С 3 -растений при низких концентрациях углекислоты количество СО 2 фиксированное при фотосинтезе, меньше чем количество СО 2 выделенное при дыхании. При повышении СО 2 можно зафиксировать точку, в которой суммарное поглощение углекислоты в фотосинтезе равно 0. Эта концентрация СО 2 называется углекислотным компенсационным пунктом . Это параметр характеризует соотношение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания СО 2 в атмосфере.

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях. При концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.

Высокие концентрации кислорода снижают интенсивность фотосинтеза по следующим причинам: 1) повышение парциального давления активирует процесс фотодыхания (РБФ-карбоксилаза ц.Кальвина работает как оксигеназа); 20 кислород окисляет первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Температура

Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры имеет вид параболы с максимумом от 25 о -35 о С. Однако если концентрация углекислого газа в воздухе будет выше, то температурный оптимум сместится до 35-38 о С. Это объясняется тем, что именно при таких температурах активно идут ферментативные реакции (темновая фаза фотосинтеза) (рис.).

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры: 1 – при высоком содержании углекислоты; 2 – при 0,036%

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. С другой стороны, величина оводненности тканей определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. Поэтому незначительный водный дефицит благоприятен для фотосинтеза. В условиях засухи происходит закрывание устьиц под влиянием абсцизовой кислоты, которая накапливается в листьях. Длительный водный дефицит приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов ЭТЦ, структурных и транспортных белков).

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP+.

Железо необходимо для функционирования цитохромов, ферредоксина (компоненты ЭТЦ). Недостаток железа нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов, нарушает структуру хлоропластов.

Марганец и хлор необходимы для фотолиза воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Азот входит в состав хлорофиллов, аминокислот. Недостаток его сказывается активности фотосинтеза в целом.

Фосфор необходим для фотохимических и темновых реакций фотосинтеза. Отрицательно сказываются как недостаток, так и избыток его (нарушается проницаемость мембран)

Калий необходим для формирования гранистой структуры хлоропластов, работы устьиц, поглощения клетками воды. При недостатке калия нарушаются все процессы фотосинтеза.

Фотосинтез - Образование высшими растениями сложных органических веществ из простых соединений - углекислого газа и воды - за счет световой энергии, поглощаемой хлорофиллом. Создаваемые в процессе фотосинтеза органические вещества необходимы растениям для построения их органов и поддержания жизнедеятельности.

Исходные вещества для фотосинтеза - углекислый газ, поступающий в листья из воздуха, и вода - представляют собой продукты полного окисления углерода (CO 2) и водорода (H 2 O). В образуемых при фотосинтезе органических веществах углерод находится в восстановленном состоянии. При фотосинтезе система СO 2 - Н 2 O, состоящая из окисленных веществ и находящаяся на низком энергетическом уровне, восстанавливается в менее устойчивую систему СН 2 O - O 2 , находящуюся на более высоком энергетическом уровне.

Из уравнения видно, что на получение одной грамм - молекулы глюкозы (С 6 НО 6) расходуется световая энергия в количестве 2872,14 кДж, которая запасается в виде химической энергии. При этом в атмосферу выделяется свободный кислород.

Приведенное уравнение дает конкретное представление о начальных и конечных веществах, участвующих в фотосинтезе, но оно не вскрывает сущности очень сложного биохимического процесса.

История учения об углеродном питании растений насчитывает более 200 лет. В трактате «Слово о явлениях воздушных» М. В. Ломоносов в 1753 г. писал, что растение строит свое тело из окружающего его воздуха, поглощенного при помощи листьев. Однако открытие фотосинтеза связывают с именем английского химика Дж. Пристли, который в 1771 г. обнаружил, что на свету зеленые растения «исправляют» воздух, «испорченный» горением.

Последующими работами голландского ученого Я. Ингенхауза (1779, 1798 гг.), швейцарских Ж. Сенебье (1782, 1783 гг.) и

Н. Соссюра (1804 г.) было установлено, что на свету зеленые растения усваивают из окружающей атмосферы углекислый газ и выделяют кислород.

Важную роль в изучении фотосинтеза имели работы К. А. Тимирязева, который показал, что свет является источником энергии для синтеза органических веществ из углекислого газа и воды, и установил максимум поглощения хлорофилла в красной и сине - фиолетовой областях спектра. Дальнейшие исследования многих ученых с использованием современных методов позволили вскрыть многие звенья сложной цепи превращений веществ в растительном организме.

Было установлено, что фотосинтез протекает в двух фазах. Первая из них - световая, вторая - темновая. Первая фаза идет только на свету, тогда как вторая - с равным успехом как в темноте, так и на свету. Световая фаза протекает в зеленой фракции хлоропласта - гранах, а все превращения темновой фазы проходят в его бесцветной фракции - цитоплазматическом матриксе. Световая фаза характерна только для фотосинтезирующих клеток, тогда как большинство реакций, составляющих процесс фиксации углекислоты в темновой фазе, свойствен не только фотосинтезирующим клеткам.

Световая фаза фотосинтеза начинается с поглощения света пигментами. В химических реакциях световой фазы участвуют лишь молекулы хлорофилла а, находящиеся в активированном (за счет поглощения световой энергии) состоянии. Остальные пигменты - хлорофилл b и каротиноиды - улавливают свет с помощью особых систем, передают полученную энергию на молекулы хлорофилла а.

Важнейшая роль световой фазы состоит в построении молекулы АТФ (аденозинтрифосфата), в которой запасается энергия. Процесс образования АТФ в хлоропластах с затратой солнечной энергии называется циклическим фосфорилированием. При распаде АТФ до АДФ (аденозиндифосфата) выделяется около 40 кДж энергии.

Для восстановления молекулы НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) требуется два атома водорода, который получается из воды с помощью света. Активированный светом хлорофилл тратит свою энергию на разложение воды, превращается в инактивированную форму, при этом выделяются четыре атома водорода, которые используются в восстановительных реакциях, и два атома кислорода, поступающие в атмосферу.

Таким образом, первыми стабильными химическими продуктами световой реакции в растениях являются НАДФ - Н 2 и АТФ.

В темновую фазу аминокислоты и белки образуются в цитоплазме.

Темновая фаза фотосинтеза служит продолжением световой фазы. В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ - Н 2 из углекислого газа строятся различные органические вещества. При этом НАДФ - Н 2 выполняет в темновой фазе роль восстановителя, а АТФ служит источником энергии. Восстановитель окисляется до НАДФ, а от АТФ отщепляется один остаток фосфорной кислоты (Н 3 РO 4) и получается АДФ. НАДФ и АДФ снова возвращаются из матрикса в граны, где в световой фазе снова преобразуются в НАДФ - Н 2 и АТФ и все начинается сначала.

Последовательность реакций на пути превращения СO 2 в сахар удалось выяснить благодаря применению радиоактивного углерода 14С. Было установлено, что в процессе фотосинтеза за несколько минут образуется большое число соединений. Однако когда время, отведенное на фотосинтез, сократили до 0,5 с, удалось обнаружить лишь трехуглеродное фосфорилированное соединение - трифосфоглицериновую кислоту (ФГК). Следовательно, ФГК - это первый стабильный продукт, образующийся из СO 2 в процессе фотосинтеза. Оказалось, что первым веществом, которое соединяется с СO 2 (акцептор СO 2), является пятиуглеродное фосфорилированное соединение - рибулезодифосфат (РДФ), распадающееся после присоединения СO 2 на две молекулы ФГК. Фермент, катализирующий эту реакцию, - РДФ - карбоксилаза - занимает в количественном отношении первое место среди белков, содержащихся в белковой ткани.

Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до уровня альдегида за счет восстановительного потенциала НАДФ - Н 2 и энергии АТФ.

Фосфоглицериновый альдегид, представляющий собой фосфорилированное соединение сахара, содержит только три атома углерода, тогда как простейшие сахара содержат шесть атомов углерода. Для того чтобы образовалась гексоза (простейший сахар), две молекулы фосфоглицеринового альдегида должны соединиться и полученный продукт - гексозодифосфат - должен подвергнуться дефосфорилированию.

Получившаяся гексоза может направляться либо на синтез сахарозы и полисахаридов, либо на построение любых других органических соединений клетки. Таким образом, сахар, образующийся в процессе фотосинтеза из СO 2 , - это основное органическое вещество, которое в клетках высших растений служит источником как энергии, так и необходимых клетке строительных белков.

факторы, влияющие на фотосинтез

Углекислый газ. Интенсивность фотосинтеза зависит от количества углекислого газа в воздухе. Обычно в атмосферном воздухе содержится 0,03 % СO 2 . Увеличение его содержания способствует повышению урожайности, что используют при выращивании растений в парниках, оранжереях, теплицах. Установлено, что наилучшие условия для фотосинтеза создаются при содержании СO 2 около 1,0%. Повышение содержания СO 2 до 5,0% способствует повышению интенсивности фотосинтеза, но в этом случае необходимо повысить освещенность.

Количество СO 2 , усвоенное в единицу времени на единицу массы хлорофилла, называется ассимиляционным числом. Количество миллиграммов СO 2 , усвоенное за 1 ч на 1 дм 2 листовой поверхности, называется интенсивностью фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза у различных видов растений неодинакова, изменяется она и с возрастом растений.

Свет. Растения поглощают 85 - 90 % попадающей на них световой энергии, но на фотосинтез идет только 1 - 5% от поглощенной световой энергии. Остальная энергия используется на нагрев растения и транспирацию.

Все растения по их отношению к интенсивности освещения можно разделить на две группы - светолюбивые и тенелюбивые. Светолюбивые требуют большей освещенности, теневыносливые - меньшей.

Вода. Обеспеченность растений водой имеет важное значение. Недостаточное насыщение клеток водой вызывает закрытие устьиц, а следовательно, снижает снабжение растений углекислым газом. Обезвоживание клеток нарушает деятельность ферментов.

Температурный режим. Наилучший температурный режим для большинства растений, при котором фотосинтез идет наиболее интенсивно, 20 - 30 °С. При понижении или повышении температуры фотосинтез замедляется. Хлорофилл в клетках растений образуется при температуре от 2 до 40 °С.

При благоприятном сочетании всех необходимых для фотосинтеза факторов растения наиболее активно накапливают органические вещества и выделяют кислород. Образующиеся в избытке продукты фотосинтеза - сахара - немедленно превращаются в высокополимерное запасное соединение - крахмал, откладывающийся в виде крахмальных зерен в хлоропластах и лейкопластах. Одновременно какая - то часть Сахаров выводится из пластид и перемещается в другие части растения. Крахмал может вновь расщепляться до Сахаров, которые, окисляясь в процессе дыхания, обеспечивают клетку энергией.

Таким образом, искусственно регулируя газовый состав атмосферы, обеспечивая растения светом, водой, теплом, можно повышать интенсивность фотосинтеза и, следовательно, увеличивать продуктивность растений. Именно на это направлены агротехнические приемы при возделывании сельскохозяйственных культур: обогащение почвы органическими веществами, обработка почвы, орошение, мульчирование, регулирование густоты посевов и др.
читайте так-же

При оценке действия внешних факторов необходимо различать два уровня. Первый их них генетический, который определяется влиянием факторов на генетический аппарат и экспрессию генов. Второй уровень обусловлен прямым действием внешних факторов на отдельные реакции фотосинтеза. Ответная реакция организма на изменение внешних факторов может быть быстрой, когда определяется непосредственно их воздействие на фотосинтетический аппарат, и более медленной, когда в новых условиях происходит формирование структур. Действие экзогенных факторов взаимосвязано и взаимообусловлено и реализуется через конкретные механизмы, сопряженные со всем комплексом физических, фотохимических и энзиматических реакций фотосинтеза. Познание этих механизмов необходимо для глубокого понимания основных закономерностей и оптимальных условий функционирования фотосинтетического аппарата как целостной системы.

Рассмотрим отдельно влияние на фотосинтез основных факторов внешней среды, хотя в природе они действуют на растение одновременно, и продуктивность растения является интегральной функцией совместного действия ряда экологических факторов.

Влияние интенсивности и спектрального состава света на фотосинтез

Интенсивность света и фотосинтез. Зависимость фотосинтеза о т л у ч и с т о й энергии является наиболее очевидной и существенной. Уже в ранних работах К.А.Тимирязева и других исследователей установлено отсутствие линейной зависимости между активностью процесса фотосинтеза и напряженностью действующего фактора. Зависимость активности фотосинтеза от интенсивности света -- световая кривая фотосинтеза -- имеет форму логарифмической кривой. Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии имеет место только при низких интенсивностях света. В области насыщающих интенсивностей света дальнейшее увеличение освещенности не увеличивает скорость фотосинтеза.

Эти данные послужили основанием для представлений о включении в процесс фотосинтеза наряду с фотохимическими, световыми реакциями также темновых, энзиматических реакций, ограничивающее действие которых начинает проявляться особенно заметно при высоких, насьпдающих интенсивностях света. Результаты опытов А. А. Рихтера и Р. Эмерсона с прерывистым светом позволили оценить скорость световых и темновых реакций фотосинтеза: соответственно 10-5 и 10-2 с. Эти значения были полностью подтверждены в лаборатории Х.Витта (Witt, 1966) с использованием высокочувствительных методов импульсной спектрофотометрии.

При проведении физиологических исследований анализ световой кривой фотосинтеза дает информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций: чем он больше, тем активнее система использует энергию света. По углу наклона линейного участка можно вести приближенные расчеты расхода квантов на восстановление моля С02. Скорость фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С02 и в значительной мере определяется концентрацией углекислоты в среде. Чем выше расположена кривая в области насыщающих интенсивностей света, тем более мощным аппаратом поглощения и восстановления углекислоты обладает система.

Минимальная интенсивность света, при которой возможен фотосинтез, различна у разных групп растений. Определенное практическое значение имеет световой компенсационный пункт (СКП) -- уровень освещения, когда интенсивности газообмена в процессах фотосинтеза и дыхания равны. Только при интенсивности света свыше СКП устанавливается положительный баланс углерода. Положение светового компенсационного пункта определяется генотипом растения и зависит от соотношения фотосинтеза и темнового дыхания. Любое усиление темнового дыхания, например при повышении температуры, увеличивает значение СКП. У С4-растений световой компенсационный пункт расположен выше, чем у С3-растений, у теневыносливых растений он ниже, чем у светолюбивых.

Повышение интенсивности света до определенного уровня действует в первую очередь на фотохимические реакции хлоропластов. При освещении сначала включается нециклический транспорт электронов. По мере увеличения скорости электронного потока и насыщения электронных пулов часть электронов переключается на образование циклических потоков. Переключение связано с восстановлением переносчиков, занимающих ключевое положение в ЭТЦ (к ним относятся пул пластохинонов, ферредоксин), и изменением конформации редокс-агентов. В условиях избыточной освещенности циклический транспорт электронов может играть защититную роль в хлоропластах, а также служить источником энергии для дополнительного синтеза АТФ и таким образом способствовать активации процессов ассимиляции углерода в хлоропластах и адаптационных процессов в растении.

При увеличении интенсивности светового потока и скорости транспорта электронов возрастает активность фотовосстановления НАДФ+ и синтеза АТФ. Скорость образования восстановленных коферментов активируется в большей степени, чем синтез АТФ, что приводит к некоторому снижению отношения АТФ/НАДФН при увеличении интенсивности света. Изменение соотношения энергетического и восстановительного потенциалов является одним из факторов, определяющих зависимость от интенсивности освещения характера метаболизма углерода и соотношение продуктов фотосинтеза. При низком уровне освещения (около 2000 люкс) образуются главным образом вещества неуглеводной природы (аминокислоты, органические кислоты), при высокой интенсивности света главную часть конечных продуктов фотосинтеза составляют углеводы (сахароза и др.). Интенсивность освещения определяет характер формирующихся фотосинтезируюших структур. В условиях интенсивного освещения формируется большое число более мелких фотосинтетических единиц что характерно для высокоактивных систем, увеличивается отношение хлорофиллов а/b.

С3- и С4-группы растений существенно различаются по зависимости процесса фотосинтеза от интенсивности света. Сравнение хода кривых показывает, что высокий уровень фотосинтеза, свойственный С4-растениям, проявляется главным образом при высоких уровнях освещенности.

Спектральный состав света. Помимо интенсивности существенное значение для фотосинтеза имеет спектральный состав света. Основные закономерности действия на фотосинтез лучей разных длин волн были установлены К. А. Тимирязевым. Дальнейшие исследования показали, что интенсивность фотосинтеза в участках спектра, выровненных по количеству энергии, различна: наиболее высокая интенсивность фотосинтеза отмечена в красных лучах (O.Warburg, Е.Negelein, 1923; Е.Gabrielsen, 1935, и др.).

Спектр действия фотосинтеза (кривая его зависимости от длины волны падающего света) при выровненном числе квантов имеет два четко выраженных максимума -- в красной и синей части спектра, аналогичных максимумам поглощения хлорофилла. Следовательно, красные и синие лучи наиболее эффективны в фотосинтезе. Анализ кривой квантового выхода фотосинтеза в зависимости от длины волны показывает, что он имеет близкие значения в диапазоне длин волн 580 -- 680 нм (около 0,11). В сине-фиолетовой части спектра (400 -- 490 нм), поглощаемой наряду с хлорофиллами также и каротиноидами, квантовый выход снижается (до 0,06), что связывают с менее продуктивным использованием энергии, поглощаемой каротиноидами. В дальней красной области спектра (более 680 нм) наблюдается резкое снижение квантового выхода. Явление «красного падения» фотосинтеза и последующие опыты Р. Эмерсона, показавшие усиление фотосинтеза при дополнительном освещении коротковолновым светом («эффект усиления»), привели к одному из фундаментальных положений современного фотосинтеза о последовательном функционировании двух фотосистем.

Качество света, как показали многолетние исследования Н.П.Воскресенской (1965--1989), оказывает сложное и разностороннее влияние на фотосинтез. Синий свет по сравнению с красным (выравненный по числу квантов) оказывает специфическое действие на фотосинтетический аппарат растений. На синем свету более активна общая ассимиляция С02, что обусловлено активирующим действием синего света на процессы электронного транспорта и на реакции углеродного цикла. В системе, где донором электронов служила вода, синий свет повышал активность фотовосстановления НАДФ+ почти в два раза по сравнению с активностью этой реакции у растений на красном свету. Спектральный состав света определяет состав продуктов, синтезируемых при фотосинтезе: на синем свету преимущественно синтезируются органические кислоты и аминокислоты, а позднее -- белки, тогда как красный свет индуцировал синтез растворимых углеводов, а со временем -- крахмала. Отмечено регулирующее действие синего света на активность ферментов фотосинтетического превращения углерода. У растений, выращенных на синем свету, обнаружена более высокая активность РуБФ-карбоксилазы, глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, гликолатоксидазы, глиоксилатаминотрансферазы. Отмеченные в работе изменения активности ферментов связаны с активирующим действием синего света на синтез белков de novo. Вопрос о природе фоторецепторов синего света остается неясным. В качестве возможных акцепторов предполагаются флавины, каротиноиды, фитохромная система.

Влияние концентрации углекислоты на фотосинтез

Углекислый газ воздуха является субстратом фотосинтеза. Доступность С02 и его концентрация определяют активность углеродного метаболизма растений. В воздухе концентрация С02 составляет 0,03 %. Вместе с тем установлено, что максимальная скорость фотосинтеза достигается при концентрации углекислого газа на порядок выше (около 0,3 -- 0,5 %). Таким образом, концентрация С02 -- один из ограничивающих факторов фотосинтеза. Лимитирующее действие концентрации углекислого газа особенно проявляется при высоких интенсивностях света, когда фотохимические реакции производят максимально возможное количество НАДФН и АТФ, необходимых для метаболизма углерода в растении.

Как видно из рис, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации С02 имеет логарифмический характер. Увеличение концентрации С02 приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза. При концентрации С02 0,06--0,15 % у большинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации С02 обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбоксилазной активности Рубиско и созданием в хлоропластах большого пула акцептора С02 -- рибулозобисфосфата.

Увеличение концентрации С02 одновременно с повышением интенсивности света приводит к сдвигу насыщающей концентрации С02 в область еще больших концентраций (вплоть до 0,5%) и к значительному увеличению ассимиляции углерода растениями. Однако длительное выдерживание растений при высоких концентрациях углекислого газа может привести к «перекорму» растений и ингибированию фотосинтеза.

Концентрация углекислоты, при которой поглощение углекислого газа при фотосинтезе уравновешивает выделение его в ходе дыхания (темнового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). У разных видов растений положение УКП может существенно различаться. Особенно выражены различия между С3- и С4-растениями. Так, у С3-растений УКП находится при довольно высоких концентрациях С02 (около 0,005 %), что связано с наличием активного фотодыхания у этой группы растений. С4-растения, обладающие способностью фиксировать С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании. Поэтому у С4-растений УКП приближается к нулевой концентрации С02 (ниже 0,0005 % С02). При увеличении концентрации С02 выше компенсационного пункта интенсивность фотосинтеза быстро возрастает.

В естественных условиях концентрация С02 довольно низка (0,03 %, или 300 мкл/л), поэтому диффузия С02 из атмосферы во внутренние воздушные полости листа очень затруднена. В этих условиях низких концентраций углекислоты существенная роль в процессе ее ассимиляции при фотосинтезе принадлежит ферменту карбоангидразе, значительная активность которой обнаружена у С3-растений. Карбоангидраза способствует повышению концентрации С02 в хлоропластах, что обеспечивает более активную работу РуБФ-карбоксилазы.

Карбоксилирующий потенциал РуБФ-карбоксилазы существенно изменяется в зависимости от концентрации С02. Как правило, максимальная активность РуБФ-карбоксилазы достигается при концентрациях С02, значительно превышающих содержание ее в атмосфере. Анализ кинетики фотосинтеза в листьях в зависимости от концентрации С02 показал, что при одних и тех же концентрациях углекислоты активность РуБФ-карбоксилазы значительно выше, чем интенсивность фотосинтеза. Это обусловлено лимитирующим действием на фотосинтез ряда факторов: сопротивления диффузии С02 через устьица и водную фазу, активности фотодыхания и фотохимических процессов. У С4-растений ФЕП-карбоксилаза, использующая в качестве субстрата HCO3-, при насыщающих концентрациях субстратов (HCO3-, ФЕП) характеризуется высокими значениями vmax, достигающими 800-- 1200 мкмоль.мг Хл-1ч-1, что значительно превышает скорость фотосинтеза в листьях (Дж. Эдварде, Д.Уокер, 1986).

Низкая концентрация углекислоты в атмосфере часто является фактором, ограничивающим фотосинтез, особенно при высокой температуре и в условиях водного дефицита, когда уменьшается растворимость С02 и возрастает устьичное сопротивлениерастение высоких концентраций С02 после временной активации фотосинтеза наступает его торможение вследствие разбаланса донорно-акцепторных систем. Происходящие вслед за этим морфо-генетические изменения, связанные с активирующим действием С02 на ростовые процессы, восстанавливают функциональные донорно-акцепторные взаимодействия. С02 оказывает регуляторное действие на ростовую функцию. Выдерживание растений при высоких концентрациях С02 сопровождается увеличением площади листьев, стимуляцией роста побегов 2-го порядка, возрастанием доли корней и запасающих органов, усилением клубнеобразования. Прирост биомассы при подкормке С02 происходит адекватно приросту площади листьев. В результате повышение концентрации С02 в атмосфере приводит к увеличению биомассы растения. Известным приемом повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза служит увеличение концентрации С02 в теплицах. Этот метод позволяет повысить прирост сухого вещества более чем в 2 раза.

Следует отметить также регуляторное действие углекислоты на первичные процессы фотосинтеза. Работами последних лет показано, что С02 регулирует скорость транспорта электронов на уровне фотосистемы II. Центры связывания углекислоты находятся на белке D1 вблизи QB. Следовые количества С02, связанные в этих центрах, изменяя конформацию белка, обеспечивают высокую активность электронного транспорта в ЭТЦ на участке между ФС II и ФСI.

Структурная организация листа, свойства его поверхности, число и степень открытости устьиц, а также градиент концентрации углекислого газа определяют возможность поступления углекислого газа к карбоксилирующим ферментам. Основными параметрами, определяющими диффузию углекислого газа к хлоропластам, являются сопротивление пограничной поверхности листа, устьиц и клеток мезофилла. Сопротивление пограничных поверхностей прямо пропорционально площади поверхности листа и обратно пропорционально скорости ветра. Вклад сопротивления пограничных поверхностей относительно невелик (около 8 -- 9 % от общего сопротивления листа диффузии С02). Сопротивление устьиц примерно в 10 раз больше, чем сопротивление пограничных поверхностей. Оно прямо пропорционально глубине устьиц и обратно пропорционально числу устьиц и размеру устьичных щелей. Все факторы, способствующие открыванию устьиц, будут снижать устьичное сопротивление. При расчете сопротивления устьиц учитывается также коэффициент диффузии С02. Его увеличение приводит к снижению сопротивления устьиц. Сопротивление мезофилла определяется диффузионными процессами, связанными с концентрационными градиентами углекислоты в отдельных структурах листа, сопротивлением клеточных стенок, скоростью движения цитоплазмы, активностью и кинетическими характеристиками карбоксилирующих ферментов и др.

Влияние кислорода на процесс фотосинтеза

Зависимость фотосинтеза от концентрации кислорода в среде довольно сложна. Как правило, процесс фотосинтеза высших растений осуществляется в аэробных условиях при концентрации кислорода около 21 %. Исследования показали, что как увеличение концентрации кислорода, так и отсутствие его неблагоприятны для фотосинтеза.

Действие кислорода зависит от его концентрации, вида и физиологического состояния растения, других условий внешней среды. Обычная концентрация кислорода в атмосфере (21 %) не является оптимальной, а значительно превышает последнюю. Поэтому снижение парциального давления кислорода до 3 % практически не сказывается отрицательно на фотосинтезе, а в ряде случаев может даже активировать его. У растений различных видов снижение концентрации кислорода вызывает неодинаковый эффект. Так, по данным А.А Ничипоровича (1973), уменьшение концентрации кислорода от 21 до 3 % сказывалось благоприятно на растениях с активным фотодыханием (бобы). Для кукурузы, у которой фотодыхание почти отсутствует, не отмечено изменений в интенсивности фотосинтеза при переходе от 21 до 3 % 02.

Неоднозначное и часто противоположное влияние разных концентраций кислорода на фотосинтез обусловлено тем, что конечный эффект зависит от направленности действия нескольких механизмов. Известно, что присутствие кислорода необходимо дляпотоке кислород, конкурируя за электроны, также снижает эффективность работы ЭТЦ.

Другим достаточно хорошо изученным механизмом действия кислорода на фотосинтез является его влияние на ключевой фермент фотосинтеза -- РуБФ-карбоксилазу. Хорошо установлено ингибирующее действие высоких концентраций 02 на карбоксилазную функцию фермента и активирующее действие на его оксигеназную функцию (на скорость фотодыхания). В зависимости от концентрации С02 в среде ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез может проявиться в большей или меньшей степени. Этот механизм лежит в основе явления, известного как «эффект Варбурга». В 1920 г. Варбург впервые обнаружил ингибирующее действие высоких концентраций кислорода на фотосинтез водоросли Chlorella. Эффект Варбурга отмечен для многих видов высших растений (O.Bjorkman, 1966), а также при исследовании фиксации С02 изолированными хлоропластами (R.Everson, M.Gibbs, 1967). Кислородное ингибирование фотосинтеза, по мнению многих исследователей, обусловлено двумя составляющими -- прямым ингибированием РуБФ-карбоксилазы за счет высоких концентраций 02 и активацией процесса фотодыхания. При повышении концентрации С02 в атмосфере степень кислородного ингибирования фотосинтеза существенно снижается.

Эффект Варбурга проявляется не у всех растений, у ряда растений аридных пустынь обнаружен «антиэффект Варбурга» -- подавление фотосинтеза низкими концентрациями кислорода (1 % О2) (А. Т. Мокроносов, 1981, 1983). Исследования показали, что положительное или отрицательное влияние 02 на фотосинтез зависит от соотношения в листе фототрофных и гетеротрофных тканей. У растений, где фототрофные ткани составляют большую часть объема листа, при низком содержании кислорода проявляется усиление фотосинтеза. У растений, содержащих большую долю гетеротрофных тканей, в этих условиях проявляется «антиэффект Варбурга» -- подавление фотосинтеза в бескислородной среде. Это противоположное действие низких концентраций кислорода обусловлено сложным взаимодействием фотосинтеза, фотодыхания и темнового дыхания в клетках листа разного типа (фототрофных, гетеротрофных).

У С3-растений при естественном соотношении 02 и С02 (21 и 0,03 %) доля фотодыхания составляет 20 -- 30% от скорости фотосинтетического карбоксилирования.

Влияние температуры на фотосинтез

Интегральный ответ фотосинтетического аппарата на изменения температуры, как правило, может быть представлен одновершинной кривой. Вершина кривой зависимости фотосинтеза от температуры находится в области оптимальных для фотосинтеза температур. У разных групп высших растений максимальная скорость фотосинтеза соответствует различным значениям температур, что определяется адаптацией фотосинтетического аппарата к различным пределам температур. Так, для большинства С3-растений умеренной зоны произрастания оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20--25 °С. У растений с С4-путем фотосинтеза и с САМ-фотосинтезом температурный оптимум приходится на 30--35°С. Для одного и того же вида растения температурный оптимум фотосинтеза непостоянен. Он зависит от возраста растения, адаптации к определенным условиям температур и может изменяться в течение сезона. К Нижний предел температур, при которых еще наблюдается фотосинтез, колеблется от -15 (сосна, ель) до +3 °С; у большинства высших растений фотосинтез прекращается приблизительно при 0о.

Анализ кривой зависимости фотосинтеза от температуры показывает быстрое возрастание скорости фотосинтеза при повышении температуры от минимальной к оптимальной (Q10 = 2). Дальнейшее повышение температуры сверхоптимальной ведет к быстрому ингибированию процесса. Верхний предел температуры для поглощения С02 для большинства С3-растений находится в области 40--50 °С, для С4-растений -- при 50 --60 °С.

Зависимость фотосинтеза от температуры изучена на разных уровнях организации фотосинтезирующих систем. Наиболее термозависимыми в растении являются реакции углеродных циклов. Снижение интенсивности фотосинтеза в области сверхоптимальных температур объясняют снижением тургора в листьях и закрыванием устьиц в этих условиях, что затрудняет поступление углекислого газа к центрам его фиксации. Кроме того, при повышении температуры снижается растворимость С02, увеличивается отношение растворимостей 02/С02 и степень кислородного ингибирования, изменяются кинетические константы карбоксилирующих ферментов. Реакции транспорта электронов и синтеза АТФ, будучи по своей природе ферментативными процессами, также весьма чувствительны к температуре. Первичные же реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения и разделением зарядов в реакционных центрах, практически не зависят от температуры.

Влияние водного режима на фотосинтез

Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влиянием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам листа. Вместе с тем водный дефицит вызывает снижение активности ферментов ВПФ цикла, обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и значительное ингибирование фотофосфорилирования. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. Длительное действие дефицита воды может привести к снижению общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а значительное обезвоживание растений может в итоге вызвать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетической активности.

Различные стадии фотосинтеза в разной степени чувствительны к снижению содержания воды в тканях листа. Наиболее лабильны и быстрее всего ингибируются в условиях водного дефицита реакции фотофосфорилирования (при водном потенциале 11 бар), что обусловлено нарушением ультраструктуры сопрягающих мембран и разобщением транспорта электронов и фосфорилирования (R.Keck, Р. Воуеr, 1974). Транспорт электронов в целом более устойчив к обезвоживанию, однако потеря воды приводит к изменению конформационной лабильности мембранных белков и снижению скорости электронного потока. При дегидратации системы образуется жесткая матрица, в которой подвижность компонентов ЭТЦ понижена.

Высокочувствительны к обезвоживанию ферментативные реакции углеродных циклов. При низком водном потенциале значительно снижается активность ключевых ферментов -- РуБФ-карбоксилазы и глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (W. Stewart, Lee, 1972; O.Bjorkman et al., 1980).

Фотосинтез в условиях светового, водного и температурного стресса. Адаптивные системы фотосинтеза

Напряженность любого внешнего фактора, выходящая за пределы нормы реакции генотипа, создает условия экологического стресса. Наиболее часто факторами экологического стресса дляназемных растений являются высокие интенсивности света, водный дефицит и предельные температуры.

В ряде работ исследовано влияние экстремальных условий освещения на активность фотосинтетического аппарата. Световое насыщение фотосинтеза у большинства растений находится в пределах 100--300тыс. эрг/см2*с; дальнейшее повышение интенсивности света может приводить к снижению скорости фотосинтеза. У теневыносливых растений световое насыщение достигается при значительно более низком освещении.

Обычно растения хорошо адаптированы к световому режиму местообитания. Адаптация достигается путем изменения количества и соотношения пигментов, размеров антенного комплекса, количества карбоксилирующих ферментов и компонентов электрон-транспортной цепи (О. Bjorkman, 1981). Так, у теневыносливых растений обычно ниже световой компенсационный пункт, больше размеры ФСБ и выше (3:1) отношение ФС И/ФС I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). При резком изменении светового режима у растений, адаптированных к иным условиям освещения, происходит ряд нарушений в работе фотосинтетического аппарата. В условиях чрезмерно высокого освещения (более 300--400 тыс. эрг/см2с) резко нарушается биосинтез пигментов, ингибируются фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что приводит в итоге к снижению общей продуктивности растений. В опытах с использованием мощных лазерных источников света показано (Т. Е. Кренделева и др., 1972), что световые импульсы, поглощаемые ФС I, значительно изменяют ряд фотохимических реакций: снижаются содержание П700, скорость восстановления акцепторов I класса (НАДФ+, феррицианид), скорость фотофосфорилирования. Действие лазерного облучения значительно уменьшает величину отношения Р/2е- и амплитуду быстрой компоненты фотоиндуцированного изменения поглощения при 520 нм. Авторы считают, что отмеченные выше изменения являются следствием необратимого повреждения реакционных центров ФС I.

Механизмы адаптации к различным интенсивностям света включают процессы, контролирующие распределение, использование и диссипацию поглощенной световой энергии. Эти системы обеспечивают эффективное поглощение энергии при низких уровнях освещения и сброс избыточной энергии при высокой освещенности. К ним относится процесс обратимого фосфорилирования белков светособирающих комплексов II (состояния 1 и 2), который контролирует относительное поперечное сечение поглощающих систем ФСI и ФС II. Защитные механизмы против фотоингибирования при высокой интенсивности света включают активируемые светом электрон-транспортные и сопряженные с ними эффекты (формирование циклических потоков вокруг ФС I и ФС II, виолаксантиновый цикл и др.), а также процессы дезактивации возбужденных состояний хлорофилла (A.Horton et al., 1989; Н.Г.Бу-хов, 2004).

Влияние водного дефицита на фотосинтез проявляется, прежде всего, в нарушении газообмена. Недостаток водоснабжения приводит к закрыванию устьиц, связанному с изменением содержания абсцизовой кислоты (АБК). Водный дефицит уже на уровне 1 -- 5 бар служит сигналом к быстрому увеличению количества АБК в листьях. В зависимости от генотипической устойчивости вида к засухе содержание АБК при потере воды в листьях возрастает от 20 до 100--200 раз, вызывая закрывание устьиц.

Устьичный аппарат регулирует поступление С02 в воздушные полости листа. Изменение ширины устьичной щели в зависимости от водного потенциала у разных видов высших растений определяется степенью их засухоустойчивости. В условиях водного дефицита, при закрывании устьичных отверстий, подавляется процесс фотосинтеза, ближний и дальний транспорт ассимилятов и снижается общий уровень продуктивности растений. При слабом водном дефиците отмечена временная активация фотосинтеза, дальнейшее увеличение дефицита воды приводит к значительным нарушениям активности фотосинтетического аппарата.

У растений С3- и С4-групп соотношение между фотосинтетической продуктивностью и водным балансом значительно различается. Для С4-растений характерно более экономное использование воды. Коэффициент транспирации, выражающий отношение количества транспирированной воды (в литрах), при образовании 1 кг сухого вещества у С4-растений значительно ниже: 250-350 л воды на 1 кг сухого вещества, у С3-растений - 600 -800. Последнее связано с функционированием у С4-растений специальных адаптивных механизмов, к числу которых относятся:

1. Кинетические свойства карбоксилирующих ферментов -- высокое сродство ФЕП-карбоксил азы к С02, а также более высокая ее удельная активность (в расчете на белок). Активность ФЕП-карбокеилазы (25 мкмольмг-1 мин-1) в 5--10 раз больше активности РуБФ-карбоксилазы (2 мкмоль*мг-1*мин-1). Это позволяет С4-растениям более эффективно осуществлять процесс фотосинтеза при слабо открытых устьицах.

2. Характерные для С4-растений более низкие значения сопротивления мезофилла диффузии С02 и более высокое сопротивление устьиц диффузии водяных паров. Последнее связано с меньшим числом устьиц на единицу поверхности листа и с меньшей величиной устьичных щелей.|

Эти анатомо-биохимические особенности С4-растений обеспечивают более высокую эффективность использования воды по сравнению с С3-растениями.

При закрывании устьиц концентрация С02 в хлоропластах снижается до компенсационного пункта, что нарушает процессы ассимиляции С02 и работу углеродных циклов. У С3-растений в этих условиях вследствие процесса фотодыхания продолжается функционирование электрон-транспортной цепи и потребление образующихся НАДФН и АТФ. Это отчасти защищает фотосинтетический аппарат С3-растений от фотоингибирования, которое вызывается избытком энергии при ограниченном снабжении С02 и интенсивном освещении. У С4-растений механизм, предохраняющий фотосинтетический аппарат от фотоповреждения, связан с транспортом углерода из клеток мезофилла в клетки обкладки. Способность к рециклизации С02 является одним из путей адаптации фотосинтетического аппарата к нарушению газообмена при водном дефиците.

Однако несмотря на эти защитные механизмы, в условиях водного стресса при интенсивном освещении происходит ингибирование транспорта электронов, процессов ассимиляции С02, снижение квантового выхода фотосинтеза.

В условиях обезвоживания ткани листа, по-видимому, не происходит синхронного обезвоживания хлоропластов. Как показывают электронно-микроскопические исследования, хлоропласт сохраняет свою нативную структуру даже при значительном водном дефиците в листе. Полагают, что хлоропласт может поддерживать водный гомеостаз даже при значительной потере воды растением. Однако при значительном водном дефиците происходит набухание хлоропластов и нарушение их тилакоидной структуры. Увеличение содержания АБК вследствие водного дефицита вызывает синхронное системное ингибирование функций фотосинтеза и роста. Нарушается система репликации, транскрипции I и трансляции, контролируемая генами ядра и хлоропласта, происходит деструкция полисом, нарушается деление и структурно- функциональная дифференцировка клеток и хлоропластов, блокируются процессы роста и морфогенез. В этих условиях резко подавляются энергетические процессы. И.А.Тарчевский (1982) предполагает, что блок АБК связан с нарушением функции сопрягающих мембран и ингибированием фотофосфорилирования, результатом чего является дефицит АТФ.

В природных условиях водный стресс часто сопряжен с температурным стрессом. Специфика организации фотосинтетического аппарата, анатомические и биохимические особенности отдельных групп растений, их адаптация к температурным условиям окружающей среды определяют различные интервалы температур, благоприятные для протекания фотосинтеза. Неодинаковую зависимость от температурных условий проявляют С3- и С4-группы растений. Температурный оптимум фотосинтеза у С4 растений находится в области более высоких температур (35 --45 °С), чем у С3-растений (20 -- 30 °С). Это обусловлено спецификой организации биохимических систем ассимиляции С02 у С4-растений и рядом адаптивных механизмов. За счет работы С4-цикла концентрация С02 в хлоропластах поддерживается на достаточно высоком уровне, что предотвращает кислородное ингибирование фотосинтеза и обеспечивает его высокую интенсивность в широком интервале температур. Ферментативный аппарат хлоропластов С4 -растений более активен при повышении температуры до 35 °С, в то время как у С3-растений при этих температурах отмечено ингибирование фотосинтеза.

Наиболее термозависимыми являются реакции углеродных циклов, для которых характерны высокие значения Q10: 2,0--2,5. Активность НАДФ-малатдегидрогеназы (маликоэнзим) в клетках обкладки у С4-растений значительно возрастает при повышении температуры до 39 °С за счет увеличения сродства фермента к субстрату. При этом увеличиваются активность декарбоксилирования малата, скорость его транспорта из клеток мезофилла в клетки обкладки, активируются карбоксилирующие системы (ФЕП-карбоксилаза) вследствие уменьшения ингибирующего действия малата как конечного продукта. Благодаря этому общая интенсивность фотосинтеза при высоких температурах у С4-растений выше, чем у Сз-растений.

Высокой степенью термочувствительности отличаются также реакции электронного транспорта. Все фотофизические и фотохимические реакции, протекающие в реакционных центрах, мало зависят от температуры, однако процессы переноса электронов между функциональными комплексами являются термозависимыми. Фотосистема II и сопряженные с нею реакции фотоокисления воды легко повреждаются при экстремальных температурах; фотосистема I более термостабильна.

Весьма чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Наиболее благоприятен интервал температур 15--25 °С. У большинства высших растений повышение температуры выше 30--35° резко ингибирует реакции фотофосфорилирования, фотопоглощения протонов и активность каталитических центров CF. По-видимому, ингибирующее действие высоких температур на систему сопряжения связано с нарушением характера конформационных изменений, с изменением конформационных свойств белка. Повышение температуры искажает также нормальное функционирование сопрягающих мембран.

Высокая термоустойчивость фотосинтетического аппарата ряда сортов и видов растений связана со спецификой липидного состава мембран, физико-химических свойств мембранных белков, кинетическими свойствами ферментов пластид и рядом структурно-функциональных особенностей тилакоидных мембран. Одним из наиболее существенных факторов, определяющих устойчивость растений в стрессовых условиях, являются стабильность их энергетических систем и общий уровень энергообмена. Фонд АТФ обеспечивает восстановление нарушенных физиологических состояний, новообразование клеточных структур и нормализацию всего конструктивного обмена (В.Е.Петров, Н.Л.Лосева, 1986).

Зависимость фотосинтеза от засухи и температуры на уровне целого растительного организма оказывается еще более сложной, так как засуха в первую очередь тормозит ростовые процессы (деление и дифференцировку клеток, морфогенез). Это приводит к уменьшению «запроса» на ассимиляты со стороны морфогенеза, т. е. нарушается акцепторная функция в донорно-акцепторной системе, что вызывает торможение фотосинтеза через метаболитное и гормональное ингибирование.

Создание сортов сельскохозяйственных растений, сочетающих высокую термоустойчивость, засухоустойчивость и высокий уровень зерновой продуктивности является одной из важнейших проблем современной физиологической генетики и селекции.

В последние годы большое значение уделяется изучению действия на фотосинтез ряда техногенных экологических факторов, таких, как радиационное загрязнение, физические поля (электромагнитный «смог»), экология мегаполисов и др. В связи с этим возникает необходимость на новой молекулярно-генетической и физической основе расшифровать последовательность всех этапов адаптации основных реакций фотосинтеза ко всем видам природных и техногенных факторов.