Продихання, їх будова та механізм дії

Клітини епідермісу майже непроникні для води та газів завдяки своєрідному влаштуванню їхньої зовнішньої стінки. Як же здійснюються газообмін між рослиною та зовнішнім середовищем та випаровування води – процеси, необхідні для нормальної життєдіяльності рослини? Серед клітин епідермісу зустрічаються характерні утворення, які називаються продихами.

Устячка - щілиноподібний отвір, облямований з двох сторін двома замикаючими клітинами, що мають здебільшогонапівмісячну форму.

Продихання - це пори в епідермісі, через які відбувається газообмін. Вони є головним чином у листі, але є і на стеблі. Кожне продихання з двох сторін оточене замикаючими клітинами, які на відміну від інших епідермальних клітин містять хлоропласти. Замикаючі клітини контролюють величину отвору продихи за рахунок зміни своєї тургесцентності.

Ці клітини живі і містять хлорофілові зерна і крупинки крохмалю, відсутні в інших клітинах епідермісу. Особливо багато продихів на листі. На поперечному розрізі видно, що безпосередньо під продихом усередині тканини листа знаходиться порожнина, звана дихальною. У межах щілини замикаючі клітини більш зближені у середній частині клітин, а вище й нижче вони відступають друг від друга, утворюючи простори, звані переднім і заднім двориком.

Клітки, що замикають, здатні збільшувати і скорочувати свої розміри, завдяки чому устьична щілина то широко розкривається, то звужується або навіть зовсім буває закрита.

Таким чином, замикаючі клітини є апаратом, що регулює процес відкривання та закривання продихів.

Як здійснюється цей процес?

Стіни замикаючих клітин, звернені до щілини, потовщені значно сильніше, ніж стінки, звернені до сусідніх клітин епідермісу. Коли рослина освітлена і має надлишок вологи, у хлорофілових зернах клітин, що замикають, відбувається накопичення крохмалю, частина якого перетворюється на цукор. Цукор, розчинений у клітинному соку, притягує воду із сусідніх клітин епідермісу, внаслідок чого в клітинах, що замикають, підвищується тургор. Сильне тиск призводить до випинання стінок клітин, що примикають до епідермальних, а протилежні, сильно потовщені стінки випрямляються. Внаслідок цього устьична щілина розкривається, і газообмін, а також випаровування води збільшуються. У темряві або при нестачі вологи тургорний тиск зменшується, клітини, що замикають, приймають колишнє положення і потовщені стінки замикаються. Щілина продихи закривається.

Продихання розташовані на всіх молодих неодревесневших наземних органах рослини. Особливо багато їх на листі, причому тут вони розташовані головним чином на нижній поверхні. Якщо лист розташований вертикально, то продихи розвиваються з обох його сторін. У плаваючих на поверхні води листя деяких водних рослин(наприклад, латаття, кубочки) продихи розташовані тільки на верхній стороні листа.

Число продихів на 1 кв. мм листової поверхні в середньому дорівнює 300, проте іноді досягає 600 і більше. У рогозу (Typha) налічують понад 1300 продихів на 1 кв. мм. Листя, занурені у воду, продихів не мають. Розташовані продихи найчастіше рівномірно по всій поверхні шкірки, але в деяких рослин зібрані групами. У однодольних рослин, а також на хвоїнках багатьох хвойних вони розташовані поздовжніми рядами. У рослин посушливих областей нерідко продихи бувають занурені в тканину листа. Розвиток продихів зазвичай відбувається наступним чином. В окремих клітинах епідермісу утворюються дугоподібні стінки, що поділяють клітину на кілька дрібніших так, що центральна з них стає родоначальницею продихів. Ця клітина розділяється поздовжньою (по осі клітини) перегородкою. Потім ця перегородка розщеплюється і утворюється щілина. Клітини, що обмежують її, стають замикаючими клітинами продихи. У деяких печінкових мохів є своєрідні продихи, позбавлені замикаючих клітин.

На рис. показаний вид продихів і замикаючих клітин на мікрофотографії, отриманої за допомогою електронного скануючого мікроскопа.

Тут видно, що клітинні стінки замикаючих клітин неоднорідні за товщиною: та стінка, що ближче до отвору продиху, явно товщі, ніж протилежна стінка. До того ж целюлозні мікрофібрили, з яких складається клітинна стінка, розташовані таким чином, що стінка, звернена до отвору, менш еластична, а деякі волокна утворюють свого роду обручі навколо клітин, що замикають, схожих на сардельки. У міру того, як клітина всмоктує воду і стає тургесцентною, ці обручі не дають їй розширюватися далі, дозволяючи лише розтягуватися в довжину. Оскільки замикаючі клітини з'єднані своїми кінцями, а більш тонкі стінки подалі від устьичної щілини розтягуються легше, клітини набувають напівкруглої форми. Тому між замикаючими клітинами з'являється отвір. (Такий же ефект ми отримаємо, якщо надуватимемо ковбасоподібний повітряну кулькуз липкою стрічкою, приклеєною до нього вздовж однієї з його сторін.)

І навпаки, коли вода виходить із клітин, що замикають, пора закривається. Як відбувається зміна тургесцентності клітин, поки що не ясно.

В одній з традиційних гіпотез - "сахарокрахмальної" гіпотезі - передбачається, що вдень у клітинах, що замикають, зростає концентрація цукру, а в результаті підвищується осмотичний тиск у клітинах і надходження в них води. Однак нікому ще не вдалося показати, що в замикаючих клітинах накопичується достатня кількість цукру, щоб викликати зміни осмотичного тиску, що спостерігаються. Нещодавно було встановлено, що вдень на світлі в клітинах, що замикають, накопичуються іони калію і супутні їм аніони; такого накопичення іонів цілком достатньо, щоб викликати зміни, що спостерігаються. У темряві іони калію (К+) виходять із замикаючих клітин у прилеглі до них клітини епідермісу. Досі незрозуміло, яким аніоном врівноважується позитивний заряд іона калію. У деяких (але не у всіх) вивчених рослин відзначалося накопичення великої кількостіаніонів органічних кислот типу малату. Одночасно зменшуються в розмірі крохмальні зерна, які з'являються в темряві в хлоропластах клітин, що замикають. Це дозволяє припускати, що крохмаль на світлі перетворюється на малат.

У деяких рослин, наприклад у Allium cepa (цибуля), у клітинах, що замикають, немає крохмалю. Тому при відкритих продихах малат не накопичується, а катіони, мабуть, поглинаються разом з неорганічними аніонами типу хлориду (Сl-).

Деякі питання залишаються невирішеними. Наприклад, чому для відкривання продихів потрібен світло? Яку роль грають хлоропласти, крім запасання крохмалю? Чи перетворюється малат у темряві назад на крохмаль? У 1979 р. було показано, що в хлоропластах замикаючих клітин Vicia faba (кінські боби) відсутні ферменти циклу Кальвіна і система тилакоїдів розвинена погано, хоча хлорофіл і є. В результаті не працює звичайний С3 – шлях фотосинтезу і не утворюється крохмаль. Це могло б допомогти пояснити, чому крохмаль утворюється не вдень, як у звичайних клітинах, що фотосинтезують, а вночі. Інший цікавий факт- відсутність плазмодесм у замикаючих клітинах, тобто. порівняльна ізольованість цих клітин від інших клітин епідермісу.

рухів.

Продихання виконують дві основні функції: здійснюють газообмін і транспірацію (випаровування).

Продихання складається з двох замикаючих клітин і устьичної щілини між ними. До замикаючих примикають побічні (навколоустічні) клітини. Під продихом розташована повітряна порожнина. Продихання здатні автоматично закриватися або відкриватися при необхідності. Це зумовлено тургорними явищами.

Ступінь розкриття продихів залежить від інтенсивності світла, кол-ва води в листі і кут.газу. в міжклітинниках, t повітря та ін. Залежно від фактора, що запускає руховий механізм (світло або водний дефіцит, що починається в тканинах листа), розрізняють фото-і гідроактивний рух продихів. Існує також гідропаесивний рух, викликаний зміною обводненості клітин епідермісу і не зачіпає метаболізм клітин, що замикають. Наприклад, глибокий водний дефіцит може викликати підв'ядання листа, епідермальні клітини при цьому, зменшуючись у розмірах, розтягують замикаючі клітини, і продихи відкриваються. Або, навпаки, відразу після дощу епідермальні клітини настільки розбухають.

від води, що стискають замикаючі клітини, і продихи закриваються.

Гідропасивна р-ція - закривання устьичних щілин, коли паренхіми клітини переповнені водою і механ.здавлюють замик.клітини

Гідроактивне відкривання та закривання - рухи, викликані зміною у вмісті води в замикаючих клітинах продихів.

Фотоактивна - прояв. у відкритті продихів на світлі і закриванні в темряві.

13. Вплив зовнішніх факторів на транспірацію

Транспірація – втрата вологи у вигляді випаровування води з поверхні листя або інших частин рослини, що здійснюється за допомогою продихів. При нестачі води у ґрунті інтенсивність транспірації знижується.

Низькі температуриінактивують ферменти, ускладнюючи поглинання води та уповільнюючи транспірацію. Високі температури сприяють перегріву листя, посилюючи транспірацію. Зі збільшенням температури інтенсивність транспірації збільшується. Температура – ​​джерело енергії для випаровування води. Охолодний ефект транспірації особливо значний при високій температурі, низькій вологості повітря та хороше водопостачання. Крім того, температура виконує ще й регуляторну функцію, впливаючи на ступінь відкритості продихів.

Світло. На світлі температура листа підвищується і транспірація посилюється, а фізіологічна дія світла – це його вплив на рух продихів – на світлі рослини траспірують сильніше, ніж у темряві. Вплив світла на транспірацію пов'язаний, перш за все, з тим, що зелені клітини поглинають не тільки інфрачервоні сонячні промені, а й видиме світло, необхідне для фотосинтезу. У повній темряві продихи спочатку повністю закриваються, а потім трохи прочиняються.

Вітерпідвищує транспірацію через винесення парів води, створюючи їх дефіцит у поверхні листя. Швидкість вітру негаразд впливає транспірацію, як випаровування з вільної водної поверхні. Спочатку з появою вітру і збільшення його швидкості транспірація зростає, але подальше посилення вітру майже впливає цей процес.

Вологість повітря. При надмірній вологості транспірація знижується (у теплицях), у сухому повітрі – підвищується, чим менше відносна вологість повітря, тим нижчий його водний потенціал і тим. швидше йдетранспірація.при нестачі води в листі включаються устьична та позаустьична регуляція, тому інтенсивність транспірації збільшується повільніше за випаровування води з водної поверхні. При виникненні сильного водного дефіциту транспірація може майже припинитися, незважаючи на сухість повітря, що збільшується. Зі збільшенням вологості повітря транспірація зменшується; при великій вологості повітря відбувається лише гуттація.

Висока вологість повітря перешкоджає нормальному ходу транспірації, отже негативно впливає на висхідний транспорт речовин по судинах, регуляцію температури рослини, устьичні рухи.

Водний дефіцит – нестача води рослин.

Продихання на нижній поверхні листа бузини (фото Power and Syred).

Вчені досі не можуть пояснити механізм, що управляє продихами рослин. Сьогодні з упевненістю можна сказати лише те, що доза сонячного випромінювання не є однозначним і вирішальним фактором, що впливає на закриття та відкриття продихів.

Щоб жити, рослини мають поглинати з повітря вуглекислий газдля фотосинтезу та тягнути з ґрунту воду. І те й інше вони роблять за допомогою продихів - пір на поверхні листа, оточених замикаючими клітинами, які ці продихи то відкривають, то закривають. Через пори випаровується вода та підтримується постійний струмрідини від коріння до листя, але при цьому рослини регулюють рівень випаровування, щоб не пересохнути в спеку. З іншого боку, фотосинтез постійно потребує вуглекислого газу. Очевидно, що продихам доводиться часом вирішувати чи не взаємовиключні завдання: не давати рослині засохнути і при цьому доставляти повітря з вуглекислим газом.

Спосіб регуляції роботи продихів давно займає науку. Загальноприйнята думка така, що рослини враховують кількість сонячного випромінювання в синьому та червоному діапазонах спектру і залежно від цього тримають продихи відкритими або закритими. Але недавно кілька дослідників запропонували альтернативну гіпотезу: стан продихів залежить від загальної кількостіпоглиненого випромінювання (а не тільки від його синьої та червоної частин). Сонячне світло не тільки нагріває повітря та рослину, воно необхідне для реакції фотосинтезу. Враховуючи загальну дозу випромінювання, продихи могли б більш точно реагувати на зміни в освітленості - а значить, акуратніше управляти випаром вологи.

Дослідники з Університету Юти (США), які піддали цю теорію перевірці, були змушені визнати, що перевороту у фізіології рослин поки що не передбачається. Висновок про те, що рослини виходять із сумарної радіації, ґрунтувався на вимірі температури на поверхні листа. Кейт Мотт і Девід Пік зуміли знайти спосіб визначити внутрішню температуру листа: за словами вчених, саме різниця між зовнішньою внутрішньою температурамивизначає інтенсивність випаровування. Як пишуть автори в журналі PNAS, їм не вдалося виявити відповідності між різницею температур усередині та на поверхні листа та дозою сумарного випромінювання. Виходить, продихання це сумарне випромінювання теж ігнорували.

На думку дослідників, найбільш вірогідним механізмом, що управляє продихами, могло б бути щось на кшталт самоорганізованої мережі, що віддалено нагадує нейронну (хоч би як дико це звучало у застосуванні до рослин). Навіть загальноприйнята гіпотеза про синьому та червоному частинах спектра не пояснює всього у роботі продихів. Чи не можна у зв'язку з цим уявити, що всі клітини, що замикають, якось пов'язані між собою і можуть обмінюватися деякими сигналами? Будучи об'єднані, вони якраз могли б оперативно і акуратно відповідати як на зміни зовнішньому середовищі, і на запити рослини.

Хоча вчені давно знали про випаровування води поверхнею листа, першим, хто спостерігав устячка, був італійський натураліст Марчелло Мальпігі, який це відкриття опублікував у 1675 році у своїй роботі Anatome plantarum. Однак він не зрозумів їхню справжню функцію. У той же час його сучасник Неемія Грю розвинув гіпотезу про участь продихів у вентиляції внутрішнього середовища рослини і порівняв їх з трахеями комах. Прогрес у вивченні настав у XIX столітті, і тоді ж, у 1827 році, швейцарським ботаніком Декандолем було вперше використано слово „stoma“. Вивченням продихів у той час займалися Гуго фон Моль, який відкрив основний принцип відкривання продихів і Симон Швенденер, що класифікував продихи за типом їх конструкції.

Деякі аспекти функціонування продихів продовжують інтенсивно вивчатися і в даний час; матеріалом в основному служать Коммеліна звичайна ( Commelina communis), Боб садовий ( Vicia faba), Кукурудза цукрова ( Zea mays) .

Будова

Розміри продихи (довжина) коливаються в межах 0,01-0,06 мм (більше бувають продихи поліплоїдних рослин і у листя, що росте в тіні. Найбільші продихи були виявлені у вимерлої рослини Zosterophyllum, 0,12 мм (120 мкм). Час складається з пари спеціалізованих клітин, званих замикаючими ( cellulae claudentes), які регулюють ступінь відкритості пори, між ними розташовується устьична щілина ( porus stomatalis). Стіни замикаючих клітин потовщені нерівномірно: спрямовані до щілини (черевні) товщі стінок, спрямованих від щілини (спинних). Щілина може розширюватися і звужуватися, регулюючи транспірацію та газообмін. Коли води мало, клітини, що замикають, щільно прилягають одна до одної і устьична щілина закрита. Коли води в клітинах, що замикають багато, то вона тисне на стінки і більш тонкі стінки розтягуються сильніше, а товстіші втягуються всередину, між замикаючими клітинами з'являється щілина. Під щілиною розташована подустьична (повітряна) порожнина, оточена клітинами м'якоті листа, через яку безпосередньо відбувається газообмін. Повітря, що містить діоксид вуглецю (вуглекислий газ) і кисень, проникає всередину тканини листа через ці пори, і далі використовується в процесі фотосинтезу та дихання. Надлишковий кисень, вироблений у процесі фотосинтезу внутрішніми клітинами листка, виходить у навколишнє середовищечерез ці ж пори. Також у процесі випаровування через пори виділяються пари води. Клітини епідермісу, що примикають до замикаючих, отримали назву супроводжуючих (побічних, сусідніх, навколоустицьких). Вони беруть участь у русі замикаючих клітин. Клітки, що замикають і супроводжують, утворюють устьичний комплекс (устьичний апарат). Наявність або відсутність продихів (видимі частини продихів називають устьичними лініями) часто використовують при класифікації рослин.

Типи продихів

Число супроводжуючих клітин та їх розташування щодо устьичної щілини дозволяють виділити ряд типів продихів:

• аномоцитно-супровідні клітини не відрізняються від інших клітин епідермісу, тип дуже звичайний для всіх груп вищих рослин, за винятком хвойних;
• діацитний - характеризується тільки двома клітинами, що супроводжують, загальна стінка яких знаходиться під прямим кутом до замикаючих клітин;
• парацитний - супроводжуючі клітини розташовуються паралельно замикаючої та устьичної щілини;
• анізоцитний - замикаючі клітини оточені трьома супроводжуючими, одна з яких помітно більша або дрібніша за інші, такий тип виявлений тільки у квіткових рослин;
• тетрацитний - чотири супроводжуючі клітини, характерний для однодольних;
• енциклоцитний - супровідні клітини утворюють вузьке колесо навколо замикаючих клітин;
• актиноцитний - кілька клітин, що супроводжують, радіально розходяться від замикаючих клітин;
• перицитний - замикаючі клітини оточені однією побічною супроводжуючою клітиною, продихом не з'єднане з супроводжуючою клітиною антиклінальною клітинною стінкою;
• десмоцитний - замикаючі клітини оточені однією супроводжуючою клітиною, продихом з'єднано з нею антиклінальною клітинною стінкою;
• полоцитний – замикаючі клітини оточені однією супроводжуючою не повністю: до одного з устьичних полюсів примикає одна або дві епідермальні клітини; продиху прикріплено до дистальної сторони єдиної клітини, що супроводжує, має U-подібну або підковоподібну форму;
• стефаноцитний - продих, оточений чотирма або більше (зазвичай п'ять-сім) слабодиференційованими супроводжуючими клітинами, що утворюють більш-менш виразну розетку;
• латероцитний - такий тип устьичного апарату розглядається більшістю ботаніків як проста модифікаціяаномоцитного типу

Розташування продихів

Дводольні рослини, як правило, у нижній частині листа мають більше продихів, ніж у верхній. Це пояснюється тим, що верхня частинагоризонтально-розташованого листа, як правило, краще освітлена, і менша кількість продихів у ній перешкоджає надмірному випаровування води. Листя з продихами, розташованими на нижній стороні, називаються гіпостоматичними.

У однодольних рослин наявність продихів у верхній і нижній частині листа по-різному. Дуже часто листя однодольних рослин розташоване вертикально, і в цьому випадку кількість продихів на обох частинах листа може бути однаково. Таке листя називається амфістоматічним.

У плаваючого листя на нижній частині листа продихів відсутні, так як вони можуть вбирати воду через кутикулу . Листя з продихами, розташованими на верхній стороні, називаються епістоматичними. У підводного листя продихів відсутні зовсім.

Продихання хвойних рослин зазвичай заховані глибоко під ендодермою, що дозволяє сильно знизити витрату води взимку на випаровування, а влітку - під час посухи.

У мохів (виключення антоцеротові) справжні продихи відсутні.

Продихи також відрізняються за рівнем розташування щодо поверхні епідермісу. Деякі з них розташовані нарівні з іншими епідермальними клітинами, інші підняті вище або занурені нижче за поверхню. У однодольних, листя яких росте переважно в довжину, продихи утворюють правильні паралельні ряди, тоді як у дводольних вони розташовуються безладно.

Вуглекислий газ

Так як вуглекислий газ є одним із ключових реагентів у процесі фотосинтезу, у більшості рослин продихи у денний час відкриті. Проблема полягає в тому, що при вході повітря поєднується з парами води, що випаровуються з листа, і тому рослина не може отримати вуглекислий газ, одночасно не втративши деяку кількість води. У багатьох рослин існує захист від випаровування води у вигляді закупорюючих продихів воскових відкладень.