Функции промежуточного мозга
Благодаря расположению в промежуточном мозге многих вегетативных ядер, эндокринных желез (гипофиз, эпифиз), зрительного бугра, он:
1) является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы, обеспечивающим выполнение вегетативных функций, связанных с гомеостазом и обменными процессами (белковым, жировым, углеводным, водно-солевым), терморегуляцией;
2) обеспечивает интеграцию всех видов чувствительности организма, заключающуюся в сопоставлении информации, поступающей по различным каналам связей, и оценке её биологической ценности;
3) обусловливает эмоциональное поведение, связанное с мимикой, жестами, изменениями в функции внутренних органов;
4) выполняет гуморальную регуляцию посредством гормонов, выделяемых гипофизом и эпифизом.
Анатомия
Промежуточный мозг сзади граничит со средним мозгом, а спереди - с конечным мозгом. Граница с ним проходит с до реальной поверхности по мозговым полоскам зрительных бугров, с вентральной - впереди зрительного перекреста. В промежуточном мозге различают следующие отделы: тапамическую область, гипоталамус и III желудочек.
К таламической области относятся таламус, метаталамус и эпиталамус.
Таламус (задний таламус, зрительный бугор), t halamus d o rsalis, имеет овоидную форму. Передний отдел заострён и называется передним бугорком, tuberculum anterius thalami, задний утолщён и называется подушкой, pulvinar. Медиальные поверхности зрительных бугров образуют боковые стенки III желудочка, а верхние поверхности участвуют в образовании дна центральной части боковых желудочков. Медиальные поверхности соединяются непостоянным межталамическим сращением, adhesio interthalamica, и отделяются от верхних поверхностей мозговой полоской таламуса, stria medullaris thalamica. Боковые отделы таламуса прилежат к хвостатому ядру конечного мозга, отделяясь от него пограничной бороздой, sulcus terminalis.
Таламус состоит из серого вещества, представленного более чем 40 ядрами. Наиболее крупными и функционально более важными из них являются передние, медиальные и латеральные. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельной, вкусовой и слуховой. В его ядрах происходит переключение на последний, как правило, на 3-й нейрон всех афферентных путей.
Под таламусом находится субталамическая область, regio subthalamica, которая вентрально переходит в покрышку ножек мозга. К этой области относится небольшой участок мозгового вещества, в который из среднего мозга продолжаются и в котором заканчиваются красное ядро и чёрное вещество. Сбоку от чёрного вещества располагается субталамическое ядро (люисово тело), nucleus subthalamicus.
Таламус имеет множественные связи с корой больших полушарий, со стриопаллидарной системой, средним мозгом, мозжечком, подталамической областью.
Метаталамус (заталамическая, забугорная область), meta th alam u s, представлен парными медиальными и латеральными коленчатыми телами. Латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterale, находится сбоку от подушки зрительного бугра. В него вступают волокна зрительного тракта. Посредством ручек верхних холмиков латеральные коленчатые тела соединяются с верхними холмиками.
Под подушкой несколько внутри и кзади от латеральных коленчатых тел располагаются медиальные коленчатые тела, corpus geniculatum mediale, которые посредством ручек соединяются с нижними холмиками. В клетках этих коленчатых тел заканчиваются волокна латеральной слуховой петли. Как уже отмечалось, латеральные коленчатые тела и верхние холмики среднего мозга являются подкорковыми центрами зрения, а медиальные коленчатые тела и нижние холмики - подкорковыми центрами слуха.
Эпиталамус (надталамическан, надбугорная область), e pith alamus, состоит из 5 небольших образований. Самым крупным из них является шишковидное тело (шишковидная железа, эпифиз мозга), corpus pineale (glandula pinealis, epiphysis cerebri), весом 0,2 г. Название дано за сходство по форме с шишкой сосны (pinus, сосна). Оно располагается в бороздке между верхними холмиками среднего мозга. Посредством поводков, habenulae, эпиталамус соединяется со зрительными буграми. В этих местах имеются расширения - это треугольник поводка, trigonum habenulae. Части поводков, входящие в эпиталамус, образуют спайку поводков, comissura habenularum. Снизу от эпиталамуса имеются поперечно расположенные волокна эпиталамическая спайка, comissura epithalamica. Между этой спайкой и спайкой поводков внутрь эпиталамуса вдаётся шишковидное углубление, recessus pinealis.
Гипоталамус (подталамическая, подбугорная область), hypothalamus , включает нижние отделы промежуточного мозга; зрительный перекрест, зрительные тракты, серый бугор, воронку, гипофиз и сосцевидные тела.
Зрительный перекрест, chiasma opticum, образован медиальными волокнами nn. optici, которые переходят на противоположную сторону и вступают в состав зрительных трактов, tractus opticus. Тракты располагаются медиальнее и кзади от переднего продырявленного вещества, огибают ножку мозга с латеральной стороны и двумя корешками вступают в подкорковые центры зрения: латеральный корешок вступает в латеральное коленчатое тело, а медиальный в верхний холмик крыши среднего мозга.
Серый бугор, tuber cinereum, находится сзади зрительного перекреста. Нижняя часть бугра имеет вид воронки, infundibulum, на которой подвешен гипофиз. В сером бугре локализуются вегетативные ядра.
Гипофиз, hypophysis, располагается в sella turcica тела клиновидной кости, имеет бобовидную форму и вес 0,5 г. Гипофиз, как и эпифиз, относится к железам внутренней секреции.
Сосцевидные тела, corpora mammillaria, сосредоточены между серым бугром и задним продырявленным веществом. Они белого цвета, имеют сферическую форму, их диаметр - около 0,5 см. Внутри сосцевидных тел находятся подкорковые ядра (центры) анализатора обоняния.
В гипоталамусе имеется более 30 ядер, которые разделены по локализации на три области - переднюю, промежуточную и заднюю. Нейроны многих ядер вырабатывают нейросекрет, который по отросткам нейронов транспортируется в гипофиз. Данные ядра называются нейросекреторными. Наиболее крупными и нейросекреторными ядрами в передней области гипоталамуса являются супраоптическое (надзрительное) и паравентрикулярное; в промежуточной зоне-нижне- и верхнемедиальные, дорсальное, серобугорное ядро и ядро воронки; в задней области - медиальное и латеральное ядра сосцевидного тела и заднее гипотапамическое ядро. Все упомянутые ядра относятся к высшим вегетативным ребрам и имеют широкие нервные и гуморальные связи с гипофизом, что дало основание объединить их в гипоталамо-гипофизарную систему.
III желудочек, ventriculus tertius, занимает центральное положение в промежуточном мозге, имеет вид щели, ограничивается шестью стенками, которые формируются определёнными образованиями.
Стенки желудочка выстланы эпендимой. Сосудистая основа верхней стенки является производной сосудистой оболочки головного мозга и состоит из двух листков (дупликатуры) этой оболочки. Между листками сосудистой основы располагаются две внутренние мозговые вены, vv. cerebri internae, которые сливаются в большую мозговую вену (вену Галена), v. cerebri magna, обеспечивающую отток крови в прямой синус. Ворсинки нижнего листка сосудистой основы образуют сосудистое сплетение, plexus choroideus. Это сплетение из полости желудочка покрыто эпителиальной пластинкой lamina epitelialis, производной эпендимы.
Полость III желудочка сообщается с IV желудочком посредством водопровода мозга, а через 2 межжелудочковых отверстия, foramina interventriculares, - с боковыми желудочками полушарий большого мозга.
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
Мозжечок координирует сложные двигательные акты и произвольные движения. Эфферентные влияния мозжечка через верхние ножки направляются к красному ядру среднего мозга, к ядрам таламуса и гипоталамуса, к подкорковым узлам и к двигательной зоне коры больших полушарий. Через красноядерно-спинальный путь мозжечок регулирует деятельность мотонейронов спинного мозга.
Афферентные импульсы поступают в мозжечок через нижние и средние ножки. По спинно-мозжечковым путям Флексига и Говерса в мозжечок поступают импульсы от проприоцепторов двигательного аппарата. Из ядер Голя и Бурдаха продолговатого мозга к мозжечку поступают проприоцептивные сигналы, направляющиеся к корковым проекциям. Через средние ножки мозжечок связан с вестибулярными ядрами и двигательными зонами коры больших полушарий.
Многочисленные связи мозжечка со всеми отделами центральной нервной системы способствуют выполнению им сложной интегративной функции по координации движений. Нарушение целостности мозжечка приводит к расстройствам движений, нарушению пространственной ориентировки, потере тонуса. Мышцы теряют способность к слитным, целостным движениям. Голова и туловище производят качательные и дрожательные движения (астазия). Точность и пространственная упорядоченность движений нарушаются (дисметрия), координация при выполнении сложных движений утрачивается (атаксия). Теряется способность сохранять равновесие (дезэквилибрия).
Наряду с двигательными расстройствами отмечается повышенная утомляемость (астения) и падение мышечного тонуса (атония). Произвольная двигательная деятельность регулируется мозжечком через двусторонние связи с корковыми отделами двигательного анализатора. Через ретикулярную формацию и γ-мотонейроны спинного мозга мозжечок контролирует мышечный тонус. Явления астазии объясняются снятием тормозных влияний мозжечка на проприоцептивные рефлексы.
Роль мозжечка в координации движений проявляется в согласовании быстрых и медленных компонентов двигательных актов. Постоянная текущая коррекция движения делает его слитным, строго приуроченным к определенным условиям.
«Физиология человека», Н.А. Фомин
Кортикоретикулярные связи: А — схема путей восходящих активирующих влияний; Б — схема нисходящих влияний коры; Сn — специфические афферентные пути к коре с коллатералями к ретикулярной формации (по Мэгуну). Головной и спинной мозг осуществляют две формы регуляторных влияний: специфическую и неспецифическую. К специфической системе регуляции относятся нервные пути, проводящие эфферентные импульсы от всех рецепторов, центры…
Ретикулярная формация повышает возбудимость у мотонейронов спинного мозга, регулирующих активность мышечных веретен. Вследствие этого мышечные веретена посылают постоянный поток импульсов к спинному мозгу и возбуждают α-мотонейроны. В свою очередь, поток импульсов с α-мотонейронов поддерживает постоянный тонус скелетных мышц. Регуляторные тонические влияния поступают от покрышки мозга по двум путям ретикулоспинального тракта, проводящим нервные сигналы с разной…
К подкорковым ядрам относятся хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа. Они находятся в толще больших полушарий головного мозга, между лобными долями и промежуточным мозгом. Эмбриональное происхождение хвостатого ядра и скорлупы едино, поэтому о них говорят иногда как о едином — полосатом теле (стриатум). Бледный шар, филогенетически наиболее древнее образование, обособлен от полосатого тела и морфологически,…
Раздражение бледного шара вызывает медленные тонические сокращения скелетных мышц. Бледный шар выполняет роль коллектора, связывающего полосатое тело с ядрами гипоталамуса, ствола мозга и таламуса. Важная роль принадлежит бледному шару и в регуляции гемодинамики. Разрушение полосатого тела вызывает у животных снижение чувствительности к тактильным и болевым раздражителям. Теряются ориентировочные рефлексы, появляется «эмоциональная тупость». Нарушаются процессы запоминания:…
Передние отделы новой коры ориентируют поведение на сигналы, обладающие высокой вероятностью подкрепления, иначе говоря, удовлетворения потребностей. На сигналы с малой вероятностью подкрепления отвечает гиппокамп. В случае ослабления коркового контроля возможна субъективная оценка маловероятных событий, как событий с большой вероятностью подкрепления. События с принципиально различной вероятностью подкрепления представляются равновероятными. Разгоряченному мозгу гоголевского Хлестакова тридцать, пять тысяч…
4. Надсегментарные центры регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативной нервной системы.
Центральная часть представлена как сегментарными, так и надсегментарными центрами. Надсегментарные центры с периферией непосредственно не связаны, аксоны их нейронов заканчиваются на нейронах других нервных центров, в том числе сегментарных вегетативных.
Гипоталамус обеспечивает межсистемную регуляцию, способствующую поддержанию таких констант гомеостаза, как гидростатическое и осмотическое давление крови, температура тела и др. Кроме того, он регулирует выполнение других важнейших программ организма: «Рост, развитие» и «Продолжение рода». Этому способствуют три особенности гипоталамических центров: 1) получение нейро-гуморальным путем разнообразной информации о внутренней среде организма и об изменениях внешней среды; 2) способность влиять на другие отделы мозга и весь организм не только нервным, но и гуморальным путями; 3) обеспечение широкой интеграции соматических и вегетативных функций.
Первая из этих особенностей реализуется благодаря, во-первых, тесным анатомическим и функциональным связям с таламусом – коллектором сенсорных путей. Во-вторых, гипоталамус обильно кровоснабжается, его гемато-энцефалический барьер сравнительно легко проницаем для биологически активных веществ. В-третьих, в нейронах гипоталамуса имеются разнообразные рецепторы (глюкозо-, термо-, осмо- и др.), оценивающие свойства крови – внутренней среды организма.
Вторая особенность связана с тем, что многие нейроны гипоталамуса обладают способностью к нейросекреции, в частности, выделяют либерины и статины, участвующие в регуляции эндокринных функций гипофиза.
Третья особенность проявляется в том, что возбуждение гипоталамических центров: жажды, голода, насыщения, теплопродукции, теплоотдачи и других – влечет за собой появление целостных эрготропных и трофотропных реакций организма, включающих эмоции, мотивации, изменения уровня сознания (сон или пробуждение), целенаправленную деятельность. Эти эффекты реализуются за счет тесных связей гипоталамуса с центрами коры больших полушарий.
Билет №4
1. Понятие о нервном центре. Основные свойства нервных центров.
Нервный центр – это функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию какой-либо определенной деятельности. Например, центр регуляции дыхания имеет свое представительство в спинном, продолговатом и других
отделах мозга (варолиевом мосту, гипоталамусе, лимбической системе, коре больших полушарий). Различают высшую, рабочую и исполнительную части нервного центра. Рабочий центр – главная часть центра, без которой невозможно выполнение функции. Рабочий дыхательный центр находится в продолговатом мозге и включает нейроны вдоха и выдоха. Высшим центром ды-
хания являются надбульбарные отделы головного мозга, которые могут изменять состояние рабочего центра. Наконец, низший , или исполнительный центр представлен в спинном мозге мотонейронами дыхательных мышц.
Свойства нервных центров
а) одностороннее проведение
б) замедление проведения возбуждения,
в) способность к суммации;
г) последействие;
д) иррадиация возбуждения;
е) трансформация ритма
возбуждения;
ж) относительно низкие лабильность и возбудимость;
з) повышенная утомляемость и ранимость (чувствительность к недостатку ки-
слорода, действию токсинов).
Регуляция вегетативных функций может быть связана с их гормональной регуляцией
H а п p и м е p в о з б у ж д е н и е СИМПАТИЧЕСКОГО отдела увеличивает секрецию адреналина и норадреналина в мозговом слое надпочечников.Следствием является повышение сахара в крови ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО - стимулирует выход инсулина в островках Лангерганса поджелудочной железы, следствием чего является отложение сахара в печени в форме гликогена
Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций о с у щ е с т в л я е т с я сложным многоэтажным комплексом центров и многокомпонентными нервными образованиями с участием гормональных механизмов.
Высшими центрами вегетативной регуляции являются
ПЕРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС трофотропные центры (парасимпатические)
ЗАДНИЙ ГИПОТАЛАМУС эрготрофные центры (симпатические)
СРЕДНИЙ ГИПОТАЛАМУС центры обмена веществ и терморегуляции
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА центры интеграции вегетативных и соматических функций, эмоциональных реакций
КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА центры условных рефлексов, организации поведения
Гипоталамус находится на дне и по бокам III желудочка мозга. Структуры: серый бугор, воронка, сосцевидные тела. Зоны: гипофизотропная (преоптические и передние ядра), медиальная (средние ядра), латеральная (наружные, задние ядра).Физиологическая роль – высший подкорковый интегративный центр вегетативной нервной системы, который оказывает действие на:
1) терморегуляцию. Передние ядра – это центр теплоотдачи, где происходит регуляция процесса потоотделения, частоты дыхания и тонуса сосудов в ответ на повышение температуры окружающей среды. Задние ядра – центр теплопродукции и обеспечения сохранности тепла при понижении температуры;
2) гипофиз. Либерины способствуют секреции гормонов передней доли гипофиза, статины тормозят ее;
3) жировой обмен. Раздражение латеральных (центра питания) ядер и вентромедиальных (центра насыщения) ядер ведет к ожирению, торможение – к кахексии;
4) углеводный обмен. Раздражение передних ядер ведет к гипогликемии, задних – к гипергликемии;
5) сердечно-сосудистую систему. Раздражение передних ядер оказывает тормозное влияние, задних – активирующее;
6) моторную и секреторную функции ЖКТ. Раздражение передних ядер повышает моторику и секреторную функцию ЖКТ, задних – тормозит половую функцию. Разрушение ядер ведет к нарушению овуляции, сперматогенеза, снижению половой функции;
7) поведенческие реакции. Раздражение стартовой эмоциональной зоны (передних ядер) вызывает чувство радости, удовлетворения, эротические чувства, стопорной зоны (задних ядер) вызывает страх, чувство гнева, ярости.
37. Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов.
Условные рефлексы вырабатываются в течение жизни, так как не имеют готовых рефлекторных дуг. Они носят индивидуальный характер и в зависимости от условий существования могут постоянно меняться. Их особенности:
морфологическим субстратом является кора больших полушарий, при ее удалении старые рефлексы исчезают, а новые не вырабатываются;
на их базе формируется взаимодействие организма с внешней средой, т. е. они уточняют, усложняют и делают тонкими данные отношения.
Итак, условные рефлексы – это приобретенный в течение жизни набор поведенческих реакций. Их классификация:
по природе условного раздражителя выделяют натуральные и искусственные рефлексы. Натуральные рефлексы вырабатываются на естественные качества раздражителя (например, вид пищи), а искусственные – на любые;
по рецепторному признаку – экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
в зависимости от структуры условного раздражителя – простые и сложные;
по эфферентному пути – соматические (двигательные) и вегетативные (симпатические и парасимпатические);
по биологическому значению – витальные (пищевые, оборонительные, локомоторные), зоосоциальные, ориентировочные;
по характеру подкрепления – низшего и высшего порядка;
в зависимости от сочетания условного и безусловного раздражителя – наличные и следовые.
Таким образом, условные рефлексы вырабатываются в течение жизни и имеют большое значение для человека.
Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия.
1. Наличие двух раздражителей – индифферентного и безусловного. Это связано с тем, что адекватный раздражитель вызовет безусловный рефлекс, а уже на его базе будет вырабатываться условный. Индифферентный раздражитель гасит ориентировочный рефлекс.
2. Определенное сочетание во времени двух раздражителей. Сначала должен включиться индифферентный, а затем безусловный, причем промежуточное время должно быть постоянным.
3. Определенное сочетание по силе двух раздражителей. Индифферентный – пороговой, а безусловный – сверхпороговой.
4. Полноценность ЦНС.
5. Отсутствие посторонних раздражителей.
6. Многократное повторение действия раздражителей для возникновения доминантного очага возбуждения.
В экспериментальных условиях доказано, что образование условного рефлекса происходит в три этапа:
1) знакомство;
2) выработка условного рефлекса, после погашения действия ориентировочного;
3) закрепление выработанного условного рефлекса.
Закрепление происходит в две стадии. Вначале условный рефлекс возникает и на действие похожих раздражителей из-за иррадиации возбуждения. Через небольшой промежуток времени уже только на условный сигнал, так как происходит концентрация процессов возбуждения в области проекции в коре больших полушарий.