Zdolność przystosowania się ontogenezy roślin do warunków środowiskowych jest wynikiem ich ewolucyjnego rozwoju (zmienność, dziedziczność, selekcja). W trakcie filogenezy każdego gatunku roślin, w procesie ewolucji, ukształtowały się określone potrzeby osobnika dotyczące warunków bytowania i przystosowania się do zajmowanej przez niego niszy ekologicznej. Odporność na wilgoć i cień, odporność na ciepło, odporność na zimno i inne cechy ekologiczne poszczególnych gatunków roślin ukształtowały się w toku ewolucji w wyniku długotrwałego narażenia na odpowiednie warunki. Tak więc ciepłolubne rośliny i rośliny krótkiego dnia są charakterystyczne dla południowych szerokości geograficznych, mniej wymagające dla ciepła i rośliny długiego dnia - dla północnych.

W naturze, w jednym regionie geograficznym, każdy gatunek rośliny zajmuje niszę ekologiczną odpowiadającą jego cechom biologicznym: kochający wilgoć - bliżej zbiorników wodnych, tolerujący cień - pod okapem lasu itp. Dziedziczność roślin powstaje pod wpływem określonych warunków środowiskowych. Istotne są również zewnętrzne warunki ontogenezy roślin.

W większości przypadków rośliny i uprawy (nasadzenia) upraw rolnych, doświadczające działania pewnych niekorzystnych czynników, wykazują na nie odporność w wyniku przystosowania się do warunków bytowania, które rozwinęły się historycznie, co zauważył K. A. Timiryazev.

1. Podstawowe środowiska życia.

Podczas badania środowiska (siedliska roślin i zwierząt oraz działalność produkcyjna człowieka) wyróżnia się następujące główne elementy: środowisko powietrzne; środowisko wodne (hydrosfera); fauna (ludzie, zwierzęta domowe i dzikie, w tym ryby i ptaki); flora (rośliny uprawne i dziko rosnące, w tym rosnące w wodzie), gleba (warstwa roślinna), podglebie (górna część skorupy ziemskiej, w obrębie której możliwe jest wydobycie); warunki klimatyczne i akustyczne.

Środowisko powietrzne może być zewnętrzne, w którym większość ludzi spędza mniejszą część swojego czasu (do 10-15%), wewnętrzne produkcyjne (człowiek spędza w nim do 25-30% swojego czasu) oraz wewnętrzne mieszkalne, gdzie ludzie pozostają przez większość czasu (do 60-70% lub więcej).

Powietrze zewnętrzne na powierzchni ziemi zawiera objętościowo: 78,08% azotu; 20,95% tlenu; 0,94% gazów obojętnych i 0,03% dwutlenku węgla. Na wysokości 5 km zawartość tlenu pozostaje taka sama, podczas gdy azot wzrasta do 78,89%. Często powietrze przy powierzchni ziemi ma różne zanieczyszczenia, zwłaszcza w miastach: tam zawiera ponad 40 składników, które są obce naturalnemu środowisku powietrza. Powietrze w pomieszczeniach mieszkalnych z reguły ma

podwyższona zawartość dwutlenku węgla, a powietrze wewnętrzne obiektów przemysłowych zwykle zawiera zanieczyszczenia, których charakter determinuje technologia produkcji. Wśród gazów uwalniana jest para wodna, która dostaje się do atmosfery w wyniku parowania z Ziemi. Większość (90%) koncentruje się w najniższej pięciokilometrowej warstwie atmosfery, wraz z wysokością jej ilość maleje bardzo szybko. Atmosfera zawiera dużo pyłu, który dostaje się tam z powierzchni Ziemi i częściowo z kosmosu. Podczas silnych fal wiatry zbierają wodę z mórz i oceanów. W ten sposób cząsteczki soli dostają się z wody do atmosfery. W wyniku erupcji wulkanów, pożarów lasów, obiektów przemysłowych itp. powietrze jest zanieczyszczone produktami niecałkowitego spalania. Najwięcej pyłów i innych zanieczyszczeń znajduje się w przyziemnej warstwie powietrza. Nawet po deszczu 1 cm zawiera około 30 tysięcy cząsteczek kurzu, a przy suchej pogodzie jest ich kilka razy więcej.

Wszystkie te drobne zanieczyszczenia wpływają na kolor nieba. Cząsteczki gazów rozpraszają krótkofalową część widma wiązki słonecznej, tj. promienie fioletowe i niebieskie. Więc w ciągu dnia niebo jest niebieskie. A cząsteczki zanieczyszczeń, które są znacznie większe niż cząsteczki gazu, rozpraszają promienie świetlne o prawie wszystkich długościach fal. Dlatego, gdy powietrze jest zakurzone lub zawiera kropelki wody, niebo staje się białawe. Na dużych wysokościach niebo jest ciemnofioletowe, a nawet czarne.

W wyniku zachodzącej na Ziemi fotosyntezy roślinność wytwarza rocznie 100 miliardów ton substancji organicznych (około połowę stanowią morza i oceany), asymilując około 200 miliardów ton dwutlenku węgla i uwalniając do środowiska około 145 miliardów ton . wolny tlen, uważa się, że w wyniku fotosyntezy powstaje cały tlen w atmosferze. Na rolę terenów zielonych w tym cyklu wskazują następujące dane: 1 hektar terenów zielonych oczyszcza powietrze średnio z 8 kg dwutlenku węgla na godzinę (200 osób emitowanych w tym czasie podczas oddychania). Dorosłe drzewo uwalnia dziennie 180 litrów tlenu, aw ciągu pięciu miesięcy (od maja do września) pochłania około 44 kg dwutlenku węgla.

Ilość uwolnionego tlenu i pochłoniętego dwutlenku węgla zależy od wieku terenów zielonych, składu gatunkowego, gęstości nasadzeń i innych czynników.

Równie ważne są rośliny morskie – fitoplankton (głównie glony i bakterie), które w procesie fotosyntezy uwalniają tlen.

Środowisko wodne obejmuje wody powierzchniowe i podziemne. Wody powierzchniowe koncentrują się głównie w oceanach, których zawartość wynosi 1 miliard 375 milionów kilometrów sześciennych - około 98% całej wody na Ziemi. Powierzchnia oceanu (obszar wodny) wynosi 361 milionów kilometrów kwadratowych. Jest to około 2,4 razy więcej niż obszar lądowy - terytorium, które zajmuje 149 milionów kilometrów kwadratowych. Woda w oceanie jest słona, a jej większość (ponad 1 miliard kilometrów sześciennych) zachowuje stałe zasolenie około 3,5% i temperaturę około 3,7°C. Zauważalne różnice w zasoleniu i temperaturze obserwuje się niemal wyłącznie na powierzchni warstwie wody, a także w morzach marginalnych, a zwłaszcza w morzach śródziemnych. Zawartość rozpuszczonego tlenu w wodzie znacznie spada na głębokości 50-60 metrów.

Wody podziemne mogą być zasolone, słonawe (o niższym zasoleniu) i świeże; istniejące wody geotermalne mają podwyższoną temperaturę (powyżej 30ºC).

Do działalności produkcyjnej ludzkości i jej potrzeb domowych potrzebna jest słodka woda, której ilość wynosi zaledwie 2,7% całkowitej objętości wody na Ziemi, a bardzo niewielka jej część (zaledwie 0,36%) jest dostępna w miejscach, które są łatwo dostępne do wydobycia. Większość słodkiej wody znajduje się w śniegu i słodkowodnych górach lodowych występujących na obszarach głównie za kołem podbiegunowym.

Roczny światowy odpływ świeżej wody rzecznej wynosi 37,3 tys. km sześciennych. Ponadto można wykorzystać część wód podziemnych równą 13 tysiącom kilometrów sześciennych. Niestety większość przepływu rzek w Rosji, wynosząca około 5000 kilometrów sześciennych, przypada na marginalne i słabo zaludnione terytoria północne.

Środowisko klimatyczne jest ważnym czynnikiem warunkującym rozwój różnych gatunków flory i fauny oraz jej żyzność. Cechą charakterystyczną Rosji jest to, że na większości jej terytorium panuje znacznie chłodniejszy klimat niż w innych krajach.

Wszystkie rozpatrywane komponenty środowiska są zawarte w

BIOSFERA: skorupa Ziemi obejmująca część atmosfery, hydrosferę i górną część litosfery, które są połączone złożonymi biochemicznymi cyklami migracji materii i energii, geologiczna skorupa Ziemi, zamieszkana przez żywe organizmy. Górna granica życia biosfery jest ograniczona przez intensywne stężenie promieni ultrafioletowych; niższa - wysoka temperatura wnętrza ziemi (powyżej 100`C). Jej skrajne granice osiągają tylko organizmy niższe – bakterie.

Adaptacja (adaptacja) rośliny do określonych warunków środowiskowych jest zapewniona przez mechanizmy fizjologiczne (adaptacja fizjologiczna), aw populacji organizmów (gatunków) - dzięki mechanizmom zmienności genetycznej, dziedziczności i selekcji (adaptacja genetyczna). Czynniki środowiskowe mogą zmieniać się regularnie i losowo. Regularnie zmieniające się warunki środowiskowe (zmiana pór roku) rozwijają w roślinach adaptację genetyczną do tych warunków.

W naturalnych warunkach wzrostu lub uprawy gatunku, w trakcie ich wzrostu i rozwoju, często są one narażone na działanie niekorzystnych czynników środowiskowych, do których należą wahania temperatury, susza, nadmierna wilgotność, zasolenie gleby itp. Każda roślina ma zdolność przystosować się do zmieniających się warunków środowiskowych w granicach określonych przez jego genotyp. Im wyższa zdolność rośliny do zmiany metabolizmu zgodnie ze środowiskiem, tym większa szybkość reakcji tej rośliny i lepsza zdolność adaptacji. Ta właściwość wyróżnia odporne odmiany roślin rolniczych. Z reguły niewielkie i krótkotrwałe zmiany czynników środowiskowych nie prowadzą do istotnych zaburzeń funkcji fizjologicznych roślin, co wynika z ich zdolności do utrzymywania względnie stabilnego stanu w zmieniających się warunkach środowiskowych, czyli zachowania homeostazy. Jednak ostre i długotrwałe oddziaływania prowadzą do zakłócenia wielu funkcji rośliny, a często do jej śmierci.

Pod wpływem niesprzyjających warunków spadek procesów i funkcji fizjologicznych może osiągnąć poziomy krytyczne, które nie zapewniają zakłócenia realizacji genetycznego programu ontogenezy, metabolizmu energetycznego, układów regulacyjnych, metabolizmu białek i innych funkcji życiowych organizmu roślinnego. Kiedy roślina jest narażona na niekorzystne czynniki (stresory), powstaje w niej stan zestresowany, odchylenie od normy - stres. Stres to ogólna niespecyficzna reakcja adaptacyjna organizmu na działanie wszelkich niekorzystnych czynników. Istnieją trzy główne grupy czynników wywołujących stres u roślin: fizyczne - niedostateczna lub nadmierna wilgotność, światło, temperatura, promieniowanie radioaktywne, stres mechaniczny; chemiczne - sole, gazy, ksenobiotyki (herbicydy, insektycydy, fungicydy, odpady przemysłowe itp.); biologiczne - uszkodzenia przez patogeny lub szkodniki, konkurencja z innymi roślinami, wpływ zwierząt, kwitnienie, dojrzewanie owoców.

Siła stresu zależy od tempa rozwoju sytuacji niekorzystnej dla rośliny oraz poziomu czynnika stresowego. Przy powolnym rozwoju niesprzyjających warunków roślina przystosowuje się do nich lepiej niż przy krótkotrwałym, ale silnym działaniu. W pierwszym przypadku z reguły w większym stopniu manifestują się specyficzne mechanizmy odporności, w drugim - niespecyficzne.

W niesprzyjających warunkach naturalnych o odporności i produktywności roślin decyduje szereg objawów, właściwości oraz reakcji ochronnych i adaptacyjnych. Różne gatunki roślin zapewniają stabilność i przetrwanie w niesprzyjających warunkach na trzy główne sposoby: poprzez mechanizmy, które pozwalają im uniknąć niekorzystnych skutków (spoczynek, efemerydy itp.); poprzez specjalne urządzenia konstrukcyjne; ze względu na właściwości fizjologiczne, które pozwalają im przezwyciężyć szkodliwe działanie środowiska.

Jednoroczne rośliny rolnicze w strefach umiarkowanych, kończąc swoją ontogenezę w stosunkowo sprzyjających warunkach, zimują w postaci stabilnych nasion (spoczynek). Wiele roślin wieloletnich zimuje jako podziemne organy spichrzowe (cebule lub kłącza) chronione przed zamarzaniem warstwą gleby i śniegu. Drzewa i krzewy owocowe stref umiarkowanych, chroniąc się przed zimowym chłodem, zrzucają liście.

Ochronę roślin przed niekorzystnymi czynnikami środowiskowymi zapewniają adaptacje strukturalne, cechy budowy anatomicznej (łuska, skorupa, tkanki mechaniczne itp.), specjalne narządy ochronne (płonące włosy, kolce), reakcje ruchowe i fizjologiczne oraz wytwarzanie ochronnych substancje (żywice, fitoncydy, toksyny, proteiny ochronne).

Adaptacje strukturalne obejmują drobnolistne, a nawet brak liści, woskowy naskórek na powierzchni liści, ich gęste pominięcie i zanurzenie aparatów szparkowych, obecność soczystych liści i łodyg zatrzymujących rezerwy wody, wyprostowane lub opadające liście itp. Rośliny posiadają różne mechanizmy fizjologiczne, które pozwalają im przystosować się do niesprzyjających warunków środowiskowych. Jest to samoistna fotosynteza u sukulentów, minimalizująca utratę wody i niezbędna do przetrwania roślin na pustyni itp.

2. Adaptacja u roślin

Mrozoodporność roślin

Odporność roślin na niskie temperatury dzieli się na mrozoodporność i mrozoodporność. Mrozoodporność rozumiana jest jako zdolność roślin do tolerowania dodatnich temperatur nieco wyższych od 0 C. Mrozoodporność jest charakterystyczna dla roślin strefy umiarkowanej (jęczmień, owies, len, wyka itp.). Rośliny tropikalne i subtropikalne ulegają uszkodzeniu i obumierają w temperaturach od 0º do 10º C (kawa, bawełna, ogórek itp.). Dla większości roślin rolniczych niskie temperatury dodatnie nie są szkodliwe. Wynika to z faktu, że podczas chłodzenia aparat enzymatyczny roślin nie jest zaburzony, odporność na choroby grzybowe nie zmniejsza się i nie dochodzi do zauważalnych uszkodzeń roślin.

Stopień odporności na zimno różnych roślin nie jest taki sam. Wiele roślin na południowych szerokościach geograficznych jest uszkodzonych przez zimno. W temperaturze 3 ° C ogórek, bawełna, fasola, kukurydza i bakłażan ulegają uszkodzeniu. Odmiany różnią się odpornością na zimno. Aby scharakteryzować mrozoodporność roślin, stosuje się pojęcie minimalnej temperatury, przy której zatrzymuje się wzrost roślin. Dla dużej grupy roślin rolniczych jej wartość wynosi 4°C. Jednak wiele roślin ma wyższą temperaturę minimalną i dlatego są mniej odporne na zimno.

Adaptacja roślin do niskich temperatur dodatnich.

Odporność na niskie temperatury jest cechą uwarunkowaną genetycznie. O mrozoodporności roślin decyduje zdolność roślin do utrzymania prawidłowej struktury cytoplazmy, zmiany metabolizmu w okresie ochłodzenia i późniejszego wzrostu temperatury na odpowiednio wysokim poziomie.

Mrozoodporność roślin

Mrozoodporność - zdolność roślin do tolerowania temperatur poniżej 0 ° C, niskich temperatur ujemnych. Rośliny mrozoodporne są w stanie zapobiegać lub ograniczać skutki niskich ujemnych temperatur. Przymrozki w zimie z temperaturami poniżej -20 ° C są powszechne na znacznej części terytorium Rosji. Jednoroczne, dwuletnie i wieloletnie rośliny są narażone na mróz. Rośliny znoszą warunki zimowe w różnych okresach ontogenezy. W uprawach jednorocznych nasiona (rośliny jare), rośliny porośnięte (rośliny ozime) zimują, w uprawach dwuletnich i wieloletnich - bulwy, rośliny okopowe, cebule, kłącza, rośliny dorosłe. Zdolność ozimych, wieloletnich roślin zielnych i drzewiastych do przezimowania wynika z ich dość dużej mrozoodporności. Tkanki tych roślin mogą zamarznąć, ale rośliny nie umierają.

Zamrażanie komórek i tkanek roślinnych oraz procesy zachodzące podczas tego procesu.

Zdolność roślin do znoszenia ujemnych temperatur jest determinowana przez podłoże dziedziczne danego gatunku roślin, natomiast mrozoodporność jednej i tej samej rośliny zależy od warunków poprzedzających wystąpienie przymrozków, wpływających na charakter tworzenia się lodu. Lód może tworzyć się zarówno w protoplastach komórki, jak iw przestrzeni międzykomórkowej. Nie każde formowanie się lodu powoduje śmierć komórek roślinnych.

Stopniowy spadek temperatury w tempie 0,5-1 °C/h prowadzi do powstawania kryształków lodu, głównie w przestrzeniach międzykomórkowych i początkowo nie powoduje śmierci komórki. Jednak konsekwencje tego procesu mogą być szkodliwe dla komórki. Tworzenie się lodu w protoplastach komórki z reguły następuje przy szybkim spadku temperatury. Następuje koagulacja białek protoplazmatycznych, struktury komórkowe są uszkadzane przez kryształki lodu powstające w cytozolu, komórki obumierają. Rośliny zabite przez mróz po rozmrożeniu tracą turgor, woda wypływa z ich mięsistych tkanek.

Rośliny odporne na mróz mają adaptacje, które zmniejszają odwodnienie komórek. Wraz ze spadkiem temperatury rośliny takie wykazują wzrost zawartości cukrów i innych substancji chroniących tkanki (krioprotektory), są to przede wszystkim białka hydrofilowe, mono- i oligosacharydy; spadek nawilżenia komórek; wzrost ilości lipidów polarnych i spadek nasycenia ich reszt kwasów tłuszczowych; wzrost liczby białek ochronnych.

Na stopień mrozoodporności roślin duży wpływ mają cukry, regulatory wzrostu i inne substancje powstające w komórkach. W zimujących roślinach cukry gromadzą się w cytoplazmie, a zawartość skrobi spada. Wpływ cukrów na zwiększenie mrozoodporności roślin jest wielopłaszczyznowy. Akumulacja cukrów zapobiega zamarzaniu dużej objętości wody wewnątrzkomórkowej, znacznie zmniejsza ilość tworzącego się lodu.

Właściwość mrozoodporności powstaje w procesie ontogenezy roślin pod wpływem określonych warunków środowiskowych zgodnie z genotypem rośliny, związanych z gwałtownym spadkiem tempa wzrostu, przejściem rośliny w stan uśpienia.

Cykl życiowy rozwoju roślin ozimych, dwuletnich i wieloletnich jest kontrolowany przez sezonowy rytm okresów świetlnych i temperaturowych. W przeciwieństwie do wiosennych jednorocznych, zaczynają przygotowywać się do zniesienia niekorzystnych warunków zimowych od momentu zaprzestania wzrostu, a następnie jesienią, kiedy temperatury spadają.

Zimotrwalosc roślin

Zimotrwalosc jako odporność na zespół niekorzystnych czynników zimujących.

Bezpośredni wpływ mrozu na komórki to nie jedyne niebezpieczeństwo, jakie zagraża wieloletnim uprawom zielnym i drzewiastym, roślinom ozimym w okresie zimowym. Poza bezpośrednim działaniem mrozu rośliny narażone są na szereg innych niekorzystnych czynników. Zimą temperatury mogą się znacznie wahać. Przymrozki są często zastępowane przez krótkotrwałe i długotrwałe odwilży. Zimą burze śnieżne nie są rzadkością, aw bezśnieżne zimy w bardziej południowych regionach kraju występują również suche wiatry. Wszystko to wyczerpuje rośliny, które po zimowaniu wychodzą bardzo osłabione i mogą następnie obumrzeć.

Szczególnie liczne niekorzystne skutki odczuwają wieloletnie i jednoroczne rośliny zielne. Na terytorium Rosji w niesprzyjających latach śmierć zbóż ozimych sięga 30-60%. Umierają nie tylko zboża ozime, ale także trawy wieloletnie, plantacje owoców i jagód. Oprócz niskich temperatur rośliny ozime są uszkadzane i umierają z powodu wielu innych niekorzystnych czynników zimą i wczesną wiosną: zwilżanie, zwilżanie, skorupa lodowa, pęcznienie, uszkodzenia spowodowane suszą zimową.

Zamoczenie, przemoczenie, śmierć pod skorupą lodową, wybrzuszenia, zniszczenia spowodowane suszą zimową.

Tłumienie. Wśród wymienionych przeciwności pierwsze miejsce zajmuje rozkład roślin. Zamieranie roślin w wyniku zgorzeli obserwuje się głównie w ciepłe zimy z dużą pokrywą śnieżną utrzymującą się 2-3 miesiące, zwłaszcza gdy śnieg pada na podmokłe i rozmrożone podłoże. Badania wykazały, że przyczyną zamierania ozimin w wyniku zgorzeli jest zubożenie roślin. Przebywając pod śniegiem w temperaturze około 0°C w bardzo wilgotnym środowisku, niemal zupełnej ciemności, czyli w warunkach, w których proces oddychania jest dość intensywny i wykluczona jest fotosynteza, rośliny stopniowo zużywają nagromadzone w tym okresie zapasy cukru i innych składników odżywczych przechodząc przez pierwszą fazę twardnienia i giną z wycieńczenia (zawartość cukrów w tkankach spada z 20 do 2-4%) i wiosennych przymrozków. Takie rośliny są łatwo uszkadzane przez pleśń śnieżną wiosną, co również prowadzi do ich śmierci.

Zwilżanie. Podlewanie występuje głównie wiosną na nizinach w okresie topnienia śniegu, rzadziej podczas długotrwałych roztopów, gdy na powierzchni gleby gromadzi się woda roztopowa, która nie jest wchłaniana przez zamarzniętą glebę i może zalewać rośliny. W tym przypadku przyczyną śmierci roślin jest ostry brak tlenu (warunki beztlenowe - niedotlenienie). W roślinach znajdujących się pod warstwą wody normalne oddychanie zatrzymuje się z powodu braku tlenu w wodzie i glebie. Brak tlenu wzmaga oddychanie beztlenowe roślin, w wyniku czego mogą powstawać substancje toksyczne, a rośliny obumierają z wycieńczenia i bezpośredniego zatrucia organizmu.

Śmierć pod lodową skorupą. Skorupa lodowa tworzy się na polach w obszarach, gdzie częste odwilży są zastępowane silnymi mrozami. Efekt moczenia w tym przypadku może ulec pogorszeniu. W takim przypadku dochodzi do powstawania wiszących lub mielonych (kontaktowych) skorup lodowych. Wiszące skorupy są mniej niebezpieczne, ponieważ tworzą się na wierzchu gleby i praktycznie nie mają kontaktu z roślinami; łatwo je zniszczyć wałkiem.

Kiedy tworzy się ciągła lodowa skorupa kontaktowa, rośliny całkowicie zamarzają w lodzie, co prowadzi do ich śmierci, ponieważ rośliny, już osłabione przemoknięciem, są poddawane bardzo silnemu naciskowi mechanicznemu.

Wypukły. Uszkodzenia i śmierć roślin z powodu pęcznienia są określane przez pęknięcia w systemie korzeniowym. Pęcznienie roślin obserwuje się, gdy jesienią występują przymrozki przy braku pokrywy śnieżnej lub przy małej ilości wody w powierzchniowej warstwie gleby (podczas jesiennej suszy), a także w okresie roztopów, gdy woda ze śniegu ma czas wchłonąć się w glebę. gleba. W takich przypadkach zamarzanie wody nie zaczyna się od powierzchni gleby, ale na określonej głębokości (gdzie występuje wilgoć). Tworząca się na głębokości warstwa lodu stopniowo gęstnieje w wyniku ciągłego przepływu wody przez kapilary glebowe i wraz z roślinami podnosi (wypycha) górne warstwy gleby, co prowadzi do łamania korzeni roślin wniknęła na znaczną głębokość.

Szkody spowodowane suszą zimową. Stabilna pokrywa śnieżna chroni zimą zboża ozime przed wysychaniem. Jednak w warunkach bezśnieżnych lub mało śnieżnych zim, podobnie jak drzewa i krzewy owocowe, w wielu regionach Rosji są one często narażone na nadmierne wysuszenie przez stałe i silne wiatry, zwłaszcza pod koniec zimy, przy znacznym nagrzaniu przez słońce. Faktem jest, że bilans wodny roślin rozwija się wyjątkowo niekorzystnie zimą, ponieważ przepływ wody z zamarzniętej gleby praktycznie się zatrzymuje.

Aby ograniczyć parowanie wody i niekorzystne skutki zimowej suszy, gatunki drzew owocowych tworzą grubą warstwę korka na gałęziach i zrzucają liście na zimę.

wernalizacja

Reakcje fotoperiodyczne na sezonowe zmiany długości dnia są ważne dla częstotliwości kwitnienia wielu gatunków zarówno w regionach umiarkowanych, jak i tropikalnych. Należy jednak zauważyć, że wśród gatunków umiarkowanych szerokości geograficznych, które wykazują reakcje fotoperiodyczne, jest stosunkowo niewiele gatunków kwitnących wiosną, chociaż stale spotykamy znaczną liczbę „kwiatów kwitnących wiosną”, a wiele z tych wiosennych form , na przykład Ficariaverna, pierwiosnek (Primulavutgaris), fiołki (gatunki z rodzaju Viola) itp. wykazują wyraźne zachowanie sezonowe, pozostając wegetatywne przez pozostałą część roku po obfitym wiosennym kwitnieniu. Można założyć, że wiosenne kwitnienie jest reakcją na krótkie dni w zimie, ale w przypadku wielu gatunków wydaje się, że tak nie jest.

Oczywiście długość dnia nie jest jedynym czynnikiem zewnętrznym, który zmienia się w ciągu roku. Oczywiste jest, że temperatura wykazuje również wyraźne wahania sezonowe, zwłaszcza w regionach o klimacie umiarkowanym, chociaż występują znaczne wahania tego czynnika, zarówno dzienne, jak i roczne. Wiemy, że sezonowe zmiany temperatury, a także zmiany długości dnia, mają znaczący wpływ na kwitnienie wielu gatunków roślin.

Rodzaje roślin wymagających chłodzenia, aby przejść do kwitnienia.

Stwierdzono, że wiele gatunków, w tym jednoroczne rośliny ozime, a także dwuletnie i wieloletnie rośliny zielne, wymaga schłodzenia, aby przejść do kwitnienia.

Zimowe jednoroczne i dwuletnie znane są jako rośliny jednokarpiczne, które wymagają wernalizacji - pozostają wegetatywne podczas pierwszego sezonu wegetacyjnego i kwitną następnej wiosny lub wczesnym latem w odpowiedzi na okres ochłodzenia zimą. Konieczność chłodzenia roślin dwuletnich w celu wywołania kwitnienia wykazano eksperymentalnie w przypadku wielu gatunków, takich jak burak (Betavulgaris), seler (Apiutngraveolens), kapusta i inne odmiany uprawne z rodzaju Brassica, dzwonek (Campanulamedium), kwiat księżycowy (Lunariabiennis) , naparstnica (Digitalispurpurea) i inne. Jeśli rośliny naparstnicy, które w normalnych warunkach zachowują się jak rośliny dwuletnie, czyli kwitną w drugim roku po wykiełkowaniu, są trzymane w szklarni, mogą pozostać wegetatywne przez kilka lat. Na obszarach o łagodnych zimach jarmuż może rosnąć na zewnątrz przez kilka lat bez „grotu strzały” (tj. kwitnienia) wiosną, co zwykle występuje na obszarach o mroźnych zimach. Takie gatunki koniecznie wymagają wernalizacji, ale u wielu innych gatunków kwitnienie jest przyspieszane pod wpływem zimna, ale może również zachodzić bez wernalizacji; takie gatunki wykazujące fakultatywną potrzebę zimna to sałata (Lactucasaiiva), szpinak (Spinacia oleracea) i późno kwitnący groszek (Pistimsa-tivum).

Podobnie jak rośliny dwuletnie, wiele bylin wymaga ekspozycji na zimno i nie zakwitnie bez corocznego zimowego chłodu. Z pospolitych roślin wieloletnich pierwiosnek (Primulavulgaris), fiołki (Violaspp.), lacfiol (Cheiranthuscheirii i C. allionii), lewka (Mathiolaincarna), niektóre odmiany chryzantem (Chrisanthemummorifolium), gatunki z rodzaju Aster, goździk turecki (Dianthus ) , plewy (Loliumperenne). Gatunki wieloletnie wymagają rewernalizacji każdej zimy.

Jest prawdopodobne, że inne kwitnące wiosną byliny mogą wymagać chłodzenia. Rośliny cebulowe kwitnące wiosną, takie jak żonkile, hiacynty, jagody (Endymionnonscriptus), krokusy itp. . Na przykład u tulipana początkowi kwitnienia sprzyjają stosunkowo wysokie temperatury (20°C), ale dla wydłużenia łodygi i wzrostu liści optymalna temperatura na początku to 8-9°C, ze stopniowym wzrostem w późniejszych fazach do 13, 17 i 23°C. Podobne reakcje na temperaturę są charakterystyczne dla hiacyntów i żonkili.

U wielu gatunków inicjacja kwitnienia nie następuje podczas samego okresu ochładzania, a rozpoczyna się dopiero po wystawieniu rośliny na działanie wyższych temperatur następujących po ochłodzeniu.

Tak więc, chociaż metabolizm większości roślin znacznie zwalnia w niskich temperaturach, nie ulega wątpliwości, że wernalizacja obejmuje aktywne procesy fizjologiczne, których natura jest jeszcze całkowicie nieznana.

Odporność cieplna roślin

Odporność na ciepło (tolerancja na ciepło) - zdolność roślin do znoszenia działania wysokich temperatur, przegrzania. Jest to cecha uwarunkowana genetycznie. Gatunki roślin różnią się tolerancją na wysokie temperatury.

Zgodnie z odpornością na ciepło wyróżnia się trzy grupy roślin.

Żaroodporne - ciepłolubne sinice i bakterie gorących źródeł mineralnych, wytrzymujące temperatury do 75-100°C. O odporności cieplnej mikroorganizmów termofilnych decyduje wysoki poziom metabolizmu, zwiększona zawartość RNA w komórkach oraz odporność białka cytoplazmatycznego na koagulację termiczną.

Odporne na ciepło - rośliny pustynne i suche (sukulenty, niektóre kaktusy, członkowie rodziny Grubosz), wytrzymujące nagrzewanie światłem słonecznym do 50-65ºС. O odporności cieplnej sukulentów w dużej mierze decyduje zwiększona lepkość cytoplazmy i zawartość wody związanej w komórkach oraz zmniejszona przemiana materii.

Nieodporne na ciepło - rośliny mezofityczne i wodne. Mezofity terenów otwartych tolerują krótkotrwałe wystawienie na temperaturę 40-47°C, miejsca zacienione około 40-42°C, rośliny wodne wytrzymują temperatury do 38-42°C. Spośród upraw rolnych najbardziej odporne na ciepło są rośliny ciepłolubne z południowych szerokości geograficznych (sorgo, ryż, bawełna, rącznik itp.).

Wiele mezofity toleruje wysokie temperatury powietrza i unika przegrzania z powodu intensywnej transpiracji, która obniża temperaturę liści. Bardziej odporne na ciepło mezofity wyróżniają się zwiększoną lepkością cytoplazmy i zwiększoną syntezą żaroodpornych białek enzymatycznych.

Rośliny wykształciły system adaptacji morfologicznych i fizjologicznych, które chronią je przed uszkodzeniami termicznymi: jasny kolor powierzchni odzwierciedlający nasłonecznienie; składanie i skręcanie liści; pokwitanie lub łuski, które chronią głębsze tkanki przed przegrzaniem; cienkie warstwy tkanki korkowej chroniące łyko i kambium; większa grubość warstwy naskórka; wysoka zawartość węglowodanów i niska zawartość wody w cytoplazmie itp.

Rośliny bardzo szybko reagują na stres cieplny poprzez adaptację indukcyjną. Mogą przygotować się do ekspozycji na wysokie temperatury w ciągu kilku godzin. Tak więc w upalne dni odporność roślin na wysokie temperatury po południu jest większa niż rano. Zwykle ten opór jest tymczasowy, nie utrwala się i dość szybko znika, gdy robi się chłodno. Odwracalność ekspozycji termicznej może wynosić od kilku godzin do 20 dni. Podczas tworzenia się organów generatywnych zmniejsza się odporność na ciepło roślin jednorocznych i dwuletnich.

Tolerancja roślin na suszę

Susze stały się częstym zjawiskiem w wielu regionach Rosji i krajów WNP. Susza to długi okres bezdeszczowy, któremu towarzyszy spadek wilgotności względnej powietrza, wilgotności gleby i wzrost temperatury, kiedy normalne potrzeby wodne roślin nie są zaspokojone. Na terytorium Rosji występują regiony o niestabilnej wilgotności z rocznymi opadami 250-500 mm i suche regiony z opadami poniżej 250 mm rocznie i szybkością parowania powyżej 1000 mm.

Odporność na suszę - zdolność roślin do znoszenia długich okresów suszy, znacznego deficytu wody, odwodnienia komórek, tkanek i organów. Jednocześnie szkody w uprawach zależą od czasu trwania suszy i jej intensywności. Rozróżnij suszę glebową i atmosferyczną.

Susza glebowa jest spowodowana przedłużającym się brakiem deszczu połączonym z wysoką temperaturą powietrza i nasłonecznieniem, zwiększonym parowaniem z powierzchni gleby i transpiracją oraz silnymi wiatrami. Wszystko to prowadzi do wysychania warstwy korzeniowej gleby, zmniejszenia dopływu wody dostępnej dla roślin przy niskiej wilgotności powietrza. Susza atmosferyczna charakteryzuje się wysoką temperaturą i niską wilgotnością względną (10-20%). Dotkliwa susza atmosferyczna jest spowodowana ruchem mas suchego i gorącego powietrza - suchym wiatrem. Zamglenie prowadzi do poważnych konsekwencji, gdy suchemu wiatrowi towarzyszy pojawienie się cząstek gleby w powietrzu (burze piaskowe).

Susza atmosferyczna, gwałtownie zwiększająca parowanie wody z powierzchni gleby i transpirację, przyczynia się do naruszenia spójności szybkości przedostawania się wody z gleby do narządów nadziemnych i jej utraty przez roślinę, w wyniku czego roślina więdnie . Jednak przy dobrym rozwoju systemu korzeniowego susza atmosferyczna nie wyrządza większych szkód roślinom, jeśli temperatura nie przekracza granicy tolerowanej przez rośliny. Przedłużająca się susza atmosferyczna przy braku opadów prowadzi do suszy glebowej, która jest bardziej niebezpieczna dla roślin.

Odporność na suszę wynika z uwarunkowanej genetycznie zdolności adaptacyjnych roślin do warunków siedliskowych, a także przystosowania się do braku wody. Odporność na suszę wyraża się w zdolności roślin do znoszenia znacznego odwodnienia dzięki rozwojowi wysokiego potencjału wodnego tkanek przy funkcjonalnym zachowaniu struktur komórkowych, a także dzięki adaptacyjnym cechom morfologicznym łodygi, liści, organów generatywnych, które zwiększyć ich wytrzymałość, tolerancję na skutki przedłużającej się suszy.

Rodzaje roślin w zależności od reżimu wodnego

Rośliny z suchych regionów nazywane są kserofitami (z greckiego xeros - suche). Są w stanie w procesie indywidualnego rozwoju przystosować się do suszy atmosferycznej i glebowej. Charakterystycznymi cechami kserofitów są niewielkie rozmiary ich powierzchni parowania, a także niewielkie rozmiary części nadziemnej w porównaniu z podziemną. Kserofity to zwykle zioła lub skarłowaciałe krzewy. Dzielą się one na kilka rodzajów. Przedstawiamy klasyfikację kserofitów według P. A. Genkla.

Sukulenty są bardzo odporne na przegrzanie i odwodnienie, w czasie suszy nie brakuje im wody, ponieważ zawierają jej dużą ilość i powoli ją zużywają. Ich system korzeniowy jest rozgałęziony we wszystkich kierunkach w górnych warstwach gleby, dzięki czemu rośliny szybko wchłaniają wodę w okresach deszczowych. Są to kaktusy, aloes, rozchodnik, młode.

Eukserofity to rośliny odporne na ciepło, które dobrze znoszą suszę. Do tej grupy należą takie rośliny stepowe jak Veronica grey, aster włochaty, piołun niebieski, colocynth arbuz, cierń wielbłąda itp. Charakteryzują się niską transpiracją, wysokim ciśnieniem osmotycznym, cytoplazmą jest bardzo elastyczna i lepka, system korzeniowy jest bardzo rozgałęziony, a jego masę umieszcza się w górnej warstwie gleby (50-60 cm). Te kserofity są zdolne do zrzucania liści, a nawet całych gałęzi.

Hemikserofity, czyli półkserofity, to rośliny, które nie tolerują odwodnienia i przegrzania. Lepkość i elastyczność ich protoplastu jest znikoma, charakteryzuje się wysoką transpiracją, głębokim systemem korzeniowym mogącym dotrzeć do wód gruntowych, co zapewnia nieprzerwany dopływ wody do rośliny. Ta grupa obejmuje szałwię, pospolity nóż itp.

Stipakserofshpy to trawa pierzasta, tyrsa i inne trawy stepowe o wąskich liściach. Są odporne na przegrzanie, dobrze wykorzystują wilgoć z krótkotrwałych opadów. Wytrzymuje tylko krótkotrwały brak wody w glebie.

Poikilokserofity to rośliny, które nie regulują swojego reżimu wodnego. Są to głównie porosty, które mogą wyschnąć do stanu powietrzno-suchego i ponownie uaktywnić się po deszczu.

Higrofity (z greckiego hihros - mokre). Rośliny należące do tej grupy nie posiadają przystosowań ograniczających zużycie wody. Higrofity charakteryzują się stosunkowo dużymi rozmiarami komórek, cienkościenną skorupą, słabo zdrewniałymi ścianami naczyń, włóknami drzewnymi i łykowymi, cienką kutykulą i nieznacznie pogrubionymi ścianami zewnętrznymi naskórka, dużymi aparatami szparkowymi i niewielką ich liczbą na jednostkę powierzchni, duża blaszka liściowa, słabo rozwinięte tkanki mechaniczne, rzadka sieć żyłek w liściu, duża transpiracja kutykularna, długa łodyga, słabo rozwinięty system korzeniowy. Ze względu na strukturę higrofity zbliżają się do roślin tolerujących cień, ale mają osobliwą higromorficzną strukturę. Niewielki brak wody w glebie powoduje szybkie więdnięcie higrofitów. Ciśnienie osmotyczne soku komórkowego jest w nich niskie. Należą do nich mannik, dziki rozmaryn, żurawina, frajer.

Zgodnie z warunkami wzrostu i cechami strukturalnymi rośliny o liściach częściowo lub całkowicie zanurzonych w wodzie lub unoszących się na jej powierzchni, zwane hydrofitami, są bardzo zbliżone do higrofitów.

Mezofity (z greckiego mesos - średni, pośredni). Rośliny tej grupy ekologicznej rosną w warunkach wystarczającej wilgotności. Ciśnienie osmotyczne soku komórkowego mezofity wynosi 1-1,5 tys. kPa. Łatwo więdną. Mezofity to większość łąk łąkowych i roślin strączkowych - perz pełzający, wyczyniec łąkowy, tymotka łąkowa, lucerna niebieska itp. Z upraw polowych pszenica twarda i miękka, kukurydza, owies, groch, soja, burak cukrowy, konopie, prawie wszystkie owoce (z z wyjątkiem migdałów, winogron), wiele roślin warzywnych (marchew, pomidory itp.).

Transpirujące organy - liście charakteryzują się znaczną plastycznością; w zależności od warunków wzrostu obserwuje się w ich strukturze dość duże różnice. Nawet liście tej samej rośliny przy różnym zaopatrzeniu w wodę i oświetleniu różnią się budową. Ustalono pewne wzorce w strukturze liści, w zależności od ich umiejscowienia na roślinie.

VR Zalensky odkrył zmiany w budowie anatomicznej liści według poziomów. Stwierdził on, że liście górnej kondygnacji wykazują regularne zmiany w kierunku wzmożonego kseromorfizmu, czyli tworzą się struktury zwiększające odporność tych liści na suszę. Liście znajdujące się w górnej części łodygi zawsze różnią się od dolnych, a mianowicie: im wyżej liść znajduje się na łodydze, tym mniejszy jest rozmiar jego komórek, tym większa jest liczba aparatów szparkowych i im mniejszy jest ich rozmiar, tym im większa liczba włosów na jednostkę powierzchni, tym gęstsza sieć wiązek naczyniowych, tym silniejsza jest tkanka palisadowa. Wszystkie te objawy charakteryzują kserofilię, czyli powstawanie struktur, które przyczyniają się do wzrostu odporności na suszę.

Cechy fizjologiczne są również związane z pewną budową anatomiczną, a mianowicie: górne liście odznaczają się większą zdolnością asymilacji i intensywniejszą transpiracją. Stężenie soku w górnych liściach jest również wyższe, dlatego woda może być odprowadzana z dolnych liści przez górne liście, wysuszając i obumierając dolne liście. Struktura organów i tkanek zwiększająca odporność roślin na suszę nazywana jest kseromorfizmem. Charakterystyczne cechy w strukturze liści górnego poziomu tłumaczy fakt, że rozwijają się one w warunkach nieco trudnego zaopatrzenia w wodę.

W celu wyrównania równowagi między dopływem i odpływem wody w roślinie powstał złożony system adaptacji anatomicznych i fizjologicznych. Takie adaptacje obserwuje się u kserofitów, higrofitów, mezofitów.

Wyniki badań wykazały, że właściwości adaptacyjne form roślin odpornych na suszę powstają pod wpływem warunków ich bytowania.

WNIOSEK

Niesamowitą harmonię żywej natury, jej doskonałość tworzy sama natura: walka o przetrwanie. Formy adaptacji u roślin i zwierząt są nieskończenie różnorodne. Cały świat zwierząt i roślin od czasu swego pojawienia się doskonalił się na drodze celowych adaptacji do warunków życia: do wody, powietrza, światła słonecznego, grawitacji itp.

LITERATURA

1. Wołodko I.K. „Mikroelementy i odporność roślin na niekorzystne warunki”, Mińsk, Nauka i technika, 1983.

2. Goryszina T.K. ""Ekologia roślin"", wł. Podręcznik dla uniwersytetów, Moskwa, V. szkoła, 1979.

3. Prokofiew A.A. „Problemy odporności roślin na suszę”, Moskwa, Nauka, 1978.

4. Siergiejewa K.A. „„ Fizjologiczne i biochemiczne podstawy zimotrwalości roślin drzewiastych ”, Moskwa, Nauka, 1971

5. Kultiasow I.M. Ekologia roślin. - M .: Wydawnictwo Uniwersytetu Moskiewskiego, 1982

Zdolność przystosowania się ontogenezy roślin do warunków środowiskowych jest wynikiem ich ewolucyjnego rozwoju (zmienność, dziedziczność, selekcja). W trakcie filogenezy każdego gatunku roślin, w procesie ewolucji, ukształtowały się określone potrzeby osobnika dotyczące warunków bytowania i przystosowania się do zajmowanej przez niego niszy ekologicznej. Odporność na wilgoć i cień, odporność na ciepło, odporność na zimno i inne cechy ekologiczne poszczególnych gatunków roślin ukształtowały się w toku ewolucji w wyniku długotrwałego narażenia na odpowiednie warunki. Tak więc ciepłolubne rośliny i rośliny krótkiego dnia są charakterystyczne dla południowych szerokości geograficznych, mniej wymagające dla ciepła i rośliny długiego dnia - dla północnych.

W naturze, w jednym regionie geograficznym, każdy gatunek rośliny zajmuje niszę ekologiczną odpowiadającą jego cechom biologicznym: kochający wilgoć - bliżej zbiorników wodnych, tolerujący cień - pod okapem lasu itp. Dziedziczność roślin powstaje pod wpływem określonych warunków środowiskowych. Istotne są również zewnętrzne warunki ontogenezy roślin.

W większości przypadków rośliny i uprawy (nasadzenia) upraw rolnych, doświadczające działania pewnych niekorzystnych czynników, wykazują na nie odporność w wyniku przystosowania się do warunków bytowania, które rozwinęły się historycznie, co zauważył K. A. Timiryazev.

1. Podstawowe środowiska życia.

Podczas badania środowiska (siedliska roślin i zwierząt oraz działalność produkcyjna człowieka) wyróżnia się następujące główne elementy: środowisko powietrzne; środowisko wodne (hydrosfera); fauna (ludzie, zwierzęta domowe i dzikie, w tym ryby i ptaki); flora (rośliny uprawne i dziko rosnące, w tym rosnące w wodzie), gleba (warstwa roślinna), podglebie (górna część skorupy ziemskiej, w obrębie której możliwe jest wydobycie); warunki klimatyczne i akustyczne.

Środowisko powietrzne może być zewnętrzne, w którym większość ludzi spędza mniejszą część swojego czasu (do 10-15%), wewnętrzne produkcyjne (człowiek spędza w nim do 25-30% swojego czasu) oraz wewnętrzne mieszkalne, gdzie ludzie pozostają przez większość czasu (do 60-70% lub więcej).

Powietrze zewnętrzne na powierzchni ziemi zawiera objętościowo: 78,08% azotu; 20,95% tlenu; 0,94% gazów obojętnych i 0,03% dwutlenku węgla. Na wysokości 5 km zawartość tlenu pozostaje taka sama, podczas gdy azot wzrasta do 78,89%. Często powietrze przy powierzchni ziemi ma różne zanieczyszczenia, zwłaszcza w miastach: tam zawiera ponad 40 składników, które są obce naturalnemu środowisku powietrza. Powietrze w pomieszczeniach mieszkalnych z reguły ma

podwyższona zawartość dwutlenku węgla, a powietrze wewnętrzne obiektów przemysłowych zwykle zawiera zanieczyszczenia, których charakter determinuje technologia produkcji. Wśród gazów uwalniana jest para wodna, która dostaje się do atmosfery w wyniku parowania z Ziemi. Większość (90%) koncentruje się w najniższej pięciokilometrowej warstwie atmosfery, wraz z wysokością jej ilość maleje bardzo szybko. Atmosfera zawiera dużo pyłu, który dostaje się tam z powierzchni Ziemi i częściowo z kosmosu. Podczas silnych fal wiatry zbierają wodę z mórz i oceanów. W ten sposób cząsteczki soli dostają się z wody do atmosfery. W wyniku erupcji wulkanów, pożarów lasów, obiektów przemysłowych itp. powietrze jest zanieczyszczone produktami niecałkowitego spalania. Najwięcej pyłów i innych zanieczyszczeń znajduje się w przyziemnej warstwie powietrza. Nawet po deszczu 1 cm zawiera około 30 tysięcy cząsteczek kurzu, a przy suchej pogodzie jest ich kilka razy więcej.

Wszystkie te drobne zanieczyszczenia wpływają na kolor nieba. Cząsteczki gazów rozpraszają krótkofalową część widma wiązki słonecznej, tj. promienie fioletowe i niebieskie. Więc w ciągu dnia niebo jest niebieskie. A cząsteczki zanieczyszczeń, które są znacznie większe niż cząsteczki gazu, rozpraszają promienie świetlne o prawie wszystkich długościach fal. Dlatego, gdy powietrze jest zakurzone lub zawiera kropelki wody, niebo staje się białawe. Na dużych wysokościach niebo jest ciemnofioletowe, a nawet czarne.

W wyniku zachodzącej na Ziemi fotosyntezy roślinność wytwarza rocznie 100 miliardów ton substancji organicznych (około połowę stanowią morza i oceany), asymilując około 200 miliardów ton dwutlenku węgla i uwalniając do środowiska około 145 miliardów ton . wolny tlen, uważa się, że w wyniku fotosyntezy powstaje cały tlen w atmosferze. Na rolę terenów zielonych w tym cyklu wskazują następujące dane: 1 hektar terenów zielonych oczyszcza powietrze średnio z 8 kg dwutlenku węgla na godzinę (200 osób emitowanych w tym czasie podczas oddychania). Dorosłe drzewo uwalnia dziennie 180 litrów tlenu, aw ciągu pięciu miesięcy (od maja do września) pochłania około 44 kg dwutlenku węgla.

Ilość uwolnionego tlenu i pochłoniętego dwutlenku węgla zależy od wieku terenów zielonych, składu gatunkowego, gęstości nasadzeń i innych czynników.

Równie ważne są rośliny morskie – fitoplankton (głównie glony i bakterie), które w procesie fotosyntezy uwalniają tlen.

Środowisko wodne obejmuje wody powierzchniowe i podziemne. Wody powierzchniowe koncentrują się głównie w oceanach, których zawartość wynosi 1 miliard 375 milionów kilometrów sześciennych - około 98% całej wody na Ziemi. Powierzchnia oceanu (obszar wodny) wynosi 361 milionów kilometrów kwadratowych. Jest to około 2,4 razy więcej niż obszar lądowy - terytorium, które zajmuje 149 milionów kilometrów kwadratowych. Woda w oceanie jest słona, a jej większość (ponad 1 miliard kilometrów sześciennych) zachowuje stałe zasolenie około 3,5% i temperaturę około 3,7°C. Zauważalne różnice w zasoleniu i temperaturze obserwuje się niemal wyłącznie na powierzchni warstwie wody, a także w morzach marginalnych, a zwłaszcza w morzach śródziemnych. Zawartość rozpuszczonego tlenu w wodzie znacznie spada na głębokości 50-60 metrów.

Wody podziemne mogą być zasolone, słonawe (o niższym zasoleniu) i świeże; istniejące wody geotermalne mają podwyższoną temperaturę (powyżej 30ºC).

Do działalności produkcyjnej ludzkości i jej potrzeb domowych potrzebna jest słodka woda, której ilość wynosi zaledwie 2,7% całkowitej objętości wody na Ziemi, a bardzo niewielka jej część (zaledwie 0,36%) jest dostępna w miejscach, które są łatwo dostępne do wydobycia. Większość słodkiej wody znajduje się w śniegu i słodkowodnych górach lodowych występujących na obszarach głównie za kołem podbiegunowym.

Roczny światowy odpływ świeżej wody rzecznej wynosi 37,3 tys. km sześciennych. Ponadto można wykorzystać część wód podziemnych równą 13 tysiącom kilometrów sześciennych. Niestety większość przepływu rzek w Rosji, wynosząca około 5000 kilometrów sześciennych, przypada na marginalne i słabo zaludnione terytoria północne.

Środowisko klimatyczne jest ważnym czynnikiem warunkującym rozwój różnych gatunków flory i fauny oraz jej żyzność. Cechą charakterystyczną Rosji jest to, że na większości jej terytorium panuje znacznie chłodniejszy klimat niż w innych krajach.

Wszystkie rozpatrywane komponenty środowiska są zawarte w

BIOSFERA: skorupa Ziemi obejmująca część atmosfery, hydrosferę i górną część litosfery, które są połączone złożonymi biochemicznymi cyklami migracji materii i energii, geologiczna skorupa Ziemi, zamieszkana przez żywe organizmy. Górna granica życia biosfery jest ograniczona przez intensywne stężenie promieni ultrafioletowych; niższa - wysoka temperatura wnętrza ziemi (powyżej 100`C). Jej skrajne granice osiągają tylko organizmy niższe – bakterie.

Adaptacja (adaptacja) rośliny do określonych warunków środowiskowych jest zapewniona przez mechanizmy fizjologiczne (adaptacja fizjologiczna), aw populacji organizmów (gatunków) - dzięki mechanizmom zmienności genetycznej, dziedziczności i selekcji (adaptacja genetyczna). Czynniki środowiskowe mogą zmieniać się regularnie i losowo. Regularnie zmieniające się warunki środowiskowe (zmiana pór roku) rozwijają w roślinach adaptację genetyczną do tych warunków.

W naturalnych warunkach wzrostu lub uprawy gatunku, w trakcie ich wzrostu i rozwoju, często są one narażone na działanie niekorzystnych czynników środowiskowych, do których należą wahania temperatury, susza, nadmierna wilgotność, zasolenie gleby itp. Każda roślina ma zdolność przystosować się do zmieniających się warunków środowiskowych w granicach określonych przez jego genotyp. Im wyższa zdolność rośliny do zmiany metabolizmu zgodnie ze środowiskiem, tym większa szybkość reakcji tej rośliny i lepsza zdolność adaptacji. Ta właściwość wyróżnia odporne odmiany roślin rolniczych. Z reguły niewielkie i krótkotrwałe zmiany czynników środowiskowych nie prowadzą do istotnych zaburzeń funkcji fizjologicznych roślin, co wynika z ich zdolności do utrzymywania względnie stabilnego stanu w zmieniających się warunkach środowiskowych, czyli zachowania homeostazy. Jednak ostre i długotrwałe oddziaływania prowadzą do zakłócenia wielu funkcji rośliny, a często do jej śmierci.

Pod wpływem niesprzyjających warunków spadek procesów i funkcji fizjologicznych może osiągnąć poziomy krytyczne, które nie zapewniają zakłócenia realizacji genetycznego programu ontogenezy, metabolizmu energetycznego, układów regulacyjnych, metabolizmu białek i innych funkcji życiowych organizmu roślinnego. Kiedy roślina jest narażona na niekorzystne czynniki (stresory), powstaje w niej stan zestresowany, odchylenie od normy - stres. Stres to ogólna niespecyficzna reakcja adaptacyjna organizmu na działanie wszelkich niekorzystnych czynników. Istnieją trzy główne grupy czynników wywołujących stres u roślin: fizyczne - niedostateczna lub nadmierna wilgotność, światło, temperatura, promieniowanie radioaktywne, stres mechaniczny; chemiczne - sole, gazy, ksenobiotyki (herbicydy, insektycydy, fungicydy, odpady przemysłowe itp.); biologiczne - uszkodzenia przez patogeny lub szkodniki, konkurencja z innymi roślinami, wpływ zwierząt, kwitnienie, dojrzewanie owoców.

Teraz, kiedy poznaliśmy cechy charakterystyczne czterech głównych grup roślin, a mianowicie mszaków, paproci, roślin nagonasiennych i okrytonasiennych (roślin kwitnących), łatwiej nam sobie wyobrazić postęp ewolucyjny, jaki poczyniły rośliny w procesie przystosowanie do życia na lądzie.

Problemy

Być może najtrudniejszym problemem, który trzeba było jakoś przezwyciężyć, aby przejść z wodnego trybu życia na lądowy, był problem odwodnienie. Każda roślina, która nie jest chroniona w taki czy inny sposób, na przykład nie pokryta woskowym naskórkiem, bardzo szybko wyschnie i niewątpliwie umrze. Nawet jeśli ta trudność zostanie przezwyciężona, pozostaną inne nierozwiązane problemy. A przede wszystkim pytanie, jak skutecznie przeprowadzić rozmnażanie płciowe. W pierwszych roślinach w rozmnażaniu uczestniczyły gamety męskie, zdolne do zbliżenia się do gamet żeńskich jedynie poprzez pływanie w wodzie.

Zwykle uważa się, że pierwsze rośliny, które opanowały ziemię, wywodzą się z zielonych alg, u niektórych z najbardziej zaawansowanych ewolucyjnie przedstawicieli, których narządy rozrodcze pojawiły się, a mianowicie archegonia (żeńskie) i antheridia (męskie); w tych narządach gamety były ukryte, a co za tym idzie chronione. Ta okoliczność i szereg innych dobrze zdefiniowanych urządzeń, które pomagają uniknąć wysychania, pozwoliły niektórym przedstawicielom zielonych alg przejąć kontrolę nad ziemią.

Jednym z najważniejszych trendów ewolucyjnych roślin jest ich stopniowo rosnąca niezależność od wody.

Poniżej wymieniono główne trudności związane z przejściem z życia wodnego do lądowego.

1. Odwodnienie. Powietrze jest czynnikiem osuszającym, a woda jest niezbędna do życia z różnych powodów (sekcja 3.1.2). Istnieje zatem zapotrzebowanie na urządzenia do pozyskiwania i magazynowania wody.
2. Reprodukcja. Delikatne komórki rozrodcze muszą być chronione, a ruchliwe gamety męskie (plemniki) mogą spotkać gamety żeńskie tylko w wodzie.
3. Wsparcie. W przeciwieństwie do wody, powietrze nie może wspierać roślin.
4. Odżywianie. Rośliny potrzebują światła i dwutlenku węgla (CO 2 ) do fotosyntezy, więc przynajmniej część rośliny musi znajdować się nad ziemią. Jednak sole mineralne i woda znajdują się w glebie lub na jej powierzchni i aby efektywnie wykorzystać te substancje, część rośliny musi znajdować się w ziemi i rosnąć w ciemności.
5. Wymiana gazowa. Do fotosyntezy i oddychania konieczne jest, aby wymiana dwutlenku węgla i tlenu zachodziła nie z otaczającym roztworem, ale z atmosferą.
6. czynniki środowiskowe. Woda, zwłaszcza gdy jest jej tak dużo, jak np. w jeziorze czy oceanie, zapewnia dużą stałość warunków środowiskowych. Siedlisko lądowe natomiast znacznie bardziej charakteryzuje się zmiennością tak ważnych czynników, jak temperatura, natężenie światła, stężenie jonów i pH.

Wątrobowce i mchy

Mchy są dobrze przystosowane do rozsiewania zarodników w warunkach lądowych: zależy to od wysuszenia skrzynki i rozsiewania przez wiatr małych, lekkich zarodników. Jednak rośliny te są nadal zależne od wody z następujących powodów.

1. Do rozmnażania potrzebują wody, ponieważ plemniki muszą płynąć do archegonium. Rośliny te wykształciły przystosowania, które pozwalają im uwalniać plemniki tylko w wilgotnym środowisku, ponieważ tylko w takim środowisku antheridia się otwierają. Rośliny te częściowo przystosowały się do życia na lądzie, ponieważ ich gamety tworzą się w strukturach ochronnych - antheridia i archegonia.
2. Nie mają specjalnych tkanek podporowych, dlatego wzrost rośliny w górę jest ograniczony.
3. Bryofity nie mają korzeni, które mogą wnikać głęboko w podłoże i mogą żyć tylko tam, gdzie jest wystarczająco dużo wilgoci i soli mineralnych na powierzchni gleby lub w jej górnych warstwach. Mają jednak ryzoidy, którymi przyczepiają się do ziemi; jest to jedna z adaptacji do życia na stałym podłożu.

2.4. Wątrobowce i mchy są często nazywane płazami (płazami) świata roślin. Wyjaśnij krótko dlaczego.

paprocie

2.5. Paprocie lepiej przystosowały się do życia na lądzie niż wątrobowce i mchy. Jak to jest pokazane?

2.6. Jakie są ważne cechy mchów, paproci i wątrobowców, które są słabo przystosowane do życia na lądzie?

Rośliny nasienne - iglaste i kwitnące

Jedna z głównych trudności, z jakimi borykają się rośliny na lądzie, jest związana z wrażliwością pokolenia gametofitów. Na przykład u paproci gametofit to delikatny wzrost, który wytwarza męskie gamety (plemniki), które potrzebują wody, aby dotrzeć do jaja. Jednak w roślinach nasiennych gametofit jest chroniony i znacznie zredukowany.

Rośliny nasienne mają trzy ważne zalety: po pierwsze, są heterogeniczne; po drugie, pojawienie się niepływających gamet męskich, a po trzecie, powstawanie nasion.

RÓŻNORODNOŚĆ I NIEPŁYWAJĄCE MĘSKIE GAMETY.

Ryż. 2.34. Uogólniony schemat cyklu życiowego roślin, odzwierciedlający przemianę pokoleń. Zwróć uwagę na obecność stadiów haploidalnych (n) i diploidalnych (2n). Gametofit jest zawsze haploidalny i zawsze tworzy gamety przez podział mitotyczny. Sporofit jest zawsze diploidalny i zawsze tworzy zarodniki w wyniku podziału mejotycznego.

Bardzo ważną rolę w ewolucji roślin odegrało pojawienie się niektórych paproci i ich bliskich krewnych, które tworzą zarodniki dwojakiego rodzaju. Zjawisko to nazywa się niejednorodność, a rośliny są heterosporous. Wszystko rośliny nasienne są heterosporous. Tworzą duże zarodniki tzw megaspory, w sporangiach jednego typu (megasporangia) i małych zarodników, zwanych mikrosporami, w innym typie sporangiów (mikrosporangia). Kiełkujące zarodniki tworzą gametofity (ryc. 2.34). Megaspory rozwijają się w żeńskie gametofity, mikrospory w męskie. W roślinach nasiennych gametofity utworzone przez megaspory i mikrospory są bardzo małe i nigdy nie są uwalniane z zarodników. W ten sposób gametofity są chronione przed wysychaniem, co jest ważnym osiągnięciem ewolucyjnym. Jednak plemniki z męskiego gametofitu nadal muszą przejść do żeńskiego gametofitu, co jest znacznie ułatwione przez rozproszenie mikrospor. Będąc bardzo małymi, mogą tworzyć się w dużych ilościach i być przenoszone przez wiatr daleko od rodzicielskiego sporofitu. Przypadkowo mogą znajdować się w pobliżu megaspory, która u roślin nasiennych nie oddziela się od macierzystego sporofitu (ryc. 2.45). To jest dokładnie tak, jak to się dzieje zapylanie u roślin, których ziarna pyłku są mikrosporami. Gamety męskie powstają w ziarnach pyłku.

Ryż. 2.45. Schematyczne przedstawienie głównych elementów różnorodności i zapylania.

Rośliny nasienne rozwinęły jeszcze jedną zaletę ewolucyjną. Męskie gamety nie muszą już przepływać do gamet żeńskich, ponieważ rośliny nasienne wyewoluowały łagiewki pyłkowe. Rozwijają się z ziaren pyłku i rosną w kierunku gamet żeńskich. Przez tę rurkę gamety męskie docierają do gamety żeńskiej i zapładniają ją. Pływające plemniki nie są już tworzone, tylko męskie jądra biorą udział w zapłodnieniu.

W konsekwencji rośliny rozwinęły mechanizm zapłodnienia, który jest niezależny od wody. Był to jeden z powodów, dla których rośliny nasienne były tak lepsze od innych roślin w zagospodarowaniu terenu. Początkowo zapylanie odbywało się tylko przy pomocy wiatru – proces raczej losowy, któremu towarzyszyły duże straty pyłku. Jednak już we wczesnych stadiach ewolucji, około 300 milionów lat temu w karbonie, pojawiły się owady latające, a wraz z nimi możliwość skuteczniejszego zapylania. Rośliny kwitnące intensywnie wykorzystują zapylanie przez owady, podczas gdy w przypadku drzew iglastych nadal dominuje zapylanie przez wiatr.

POSIEW. We wczesnych roślinach heterosporycznych megaspory były uwalniane z macierzystego sporofitu, podobnie jak mikrospory. W roślinach nasiennych megaspory nie oddzielają się od rośliny macierzystej, pozostając w megasporangiach lub zalążki(ryc. 2.45). Zalążek zawiera gametę żeńską. Po zapłodnieniu żeńskiej gamety zalążki są już nazywane nasionko. Zatem nasiono jest zapłodnionym zalążkiem. Obecność zalążka i nasion daje pewne korzyści roślinom nasiennym.

1. Żeński gametofit jest chroniony przez zalążek. Jest całkowicie zależny od macierzystego sporofitu iw przeciwieństwie do wolno żyjącego gametofitu jest niewrażliwy na odwodnienie.
2. Nasiona po zapłodnieniu tworzą rezerwę składników pokarmowych, które gametofit otrzymuje od macierzystej rośliny sporofitowej, od której nadal nie jest oddzielony. Ta rezerwa jest wykorzystywana przez rozwijającą się zygotę (następne pokolenie sporofitów) po wykiełkowaniu nasion.
3. Nasiona są zaprojektowane tak, aby przetrwać niekorzystne warunki i pozostawać w stanie uśpienia, dopóki warunki nie sprzyjają kiełkowaniu.
4. Nasiona mogą rozwijać różne adaptacje, aby ułatwić ich rozprzestrzenianie.

Nasienie jest złożoną strukturą, w której gromadzą się komórki trzech pokoleń - macierzysty sporofit, żeński gametofit i zarodek następnej generacji sporofitu. Rodzicielski sporofit dostarcza nasieniu wszystkiego, co jest mu potrzebne do życia, i to dopiero po pełnej dojrzałości nasion, tj. gromadzi zapas składników odżywczych dla zarodka sporofitu, oddziela się od rodzicielskiego sporofitu.

2.7. Szanse na przeżycie i rozwój ziaren pyłku przenoszonego przez wiatr (mikrospor) są znacznie mniejsze niż w przypadku zarodników Dryopteris. Dlaczego?

2.8. Wyjaśnij, dlaczego megaspory są duże, a mikrospory małe.

2.7.7. Krótka lista przystosowań roślin nasiennych do życia na lądzie

Główne zalety roślin nasiennych w stosunku do wszystkich innych są następujące.

1. Pokolenie gametofitów jest znacznie ograniczone i całkowicie zależne od sporofitu, dobrze przystosowanego do życia na lądzie, wewnątrz którego gametofit jest zawsze chroniony. W innych roślinach gametofit wysycha bardzo łatwo.
2. Zapłodnienie następuje niezależnie od wody. Męskie gamety są nieruchome i rozproszone w ziarnach pyłku przez wiatr lub owady. Ostateczne przeniesienie męskich gamet do żeńskich gamet następuje za pomocą łagiewki pyłkowej.
3. Zapłodnione zalążki (nasiona) pozostają przez pewien czas na macierzystym sporoficie, od którego otrzymują ochronę i pożywienie, zanim zostaną rozproszone.
4. U wielu roślin nasiennych obserwuje się wzrost wtórny z odkładaniem się dużych ilości drewna pełniącego funkcję podporową. Takie rośliny wyrastają na drzewa i krzewy, które mogą skutecznie konkurować o światło i inne zasoby.

Niektóre z najważniejszych trendów ewolucyjnych podsumowano na ryc. 2.33. Rośliny nasienne mają inne cechy charakterystyczne dla roślin nie tylko z tej grupy, ale także pełnią rolę przystosowania do życia na lądzie.

Ryż. 2.33. Systematyka roślin i niektóre główne kierunki ewolucji roślin.

1. Prawdziwe korzenie zapewniają pobieranie wilgoci z gleby.
2. Rośliny są chronione przed wysychaniem przez naskórek z wodoszczelnym naskórkiem (lub korkiem powstałym po wtórnym wzroście).
3. Naskórek naziemnych części rośliny, zwłaszcza liści, jest penetrowany przez wiele drobnych szczelin zwanych szparki przez które zachodzi wymiana gazowa między rośliną a atmosferą.
4. Rośliny mają również wyspecjalizowane przystosowania do życia w gorących i suchych warunkach (rozdz. 19 i 20).

Większość badaczy przyznaje, że wkrótce po pojawieniu się życia zostało ono podzielone na trzy korzenie, które można nazwać superkrólestwami. Najwyraźniej większość cech pierwotnych protoorganizmów zachowały archebakterie, które wcześniej łączyły się z prawdziwymi bakteriami - eubakteriami. Archebakterie żyją w beztlenowych mułach, stężonych roztworach soli i gorących źródłach wulkanicznych. Drugim potężnym superkrólestwem są eu-bakterie. Z trzeciego korzenia rozwinęła się gałąź organizmów o dobrze ukształtowanym jądrze z otoczką - eukarionty. Istnieje uzasadniona hipoteza (podzielana przez coraz większą liczbę naukowców), że eukarionty powstały w wyniku symbiozy ich przodków z przodkami mitochondriów i chloroplastów – bakteriami tlenowymi i sinicami (ryc. 5.3). Hipoteza ta w zadowalający sposób wyjaśnia wiele podobieństw w budowie i charakterystyce biochemicznej organelli - wewnątrzkomórkowych źródeł energii eukariontów - z organellami wolno żyjących prokariotów. Ogromne znaczenie dla rozwoju biosfery jako całości miało pojawienie się i rozprzestrzenienie jednej z grup eubakterii - sinic. Są zdolne do przeprowadzania fotosyntezy tlenowej, aw wyniku ich życiowej aktywności tlen w odpowiednio dużych ilościach powinien pojawić się w ziemskiej atmosferze. Pojawienie się tlenu w atmosferze przesądziło o możliwości późniejszego rozwoju roślin i zwierząt. Superkrólestwo eukariontów bardzo wcześnie, najwyraźniej ponad miliard lat temu, zostało podzielone na królestwa zwierząt, roślin i grzybów. Grzyby są bliżej zwierząt niż roślin (ryc. 5.4). Stanowisko tych najprostszych wciąż nie jest do końca jasne – czy mają być zjednoczeni w jedno królestwo, czy też podzieleni na kilka? Wreszcie niewielka grupa śluzowców jest tak osobliwa, że ​​trudno ją zaliczyć do królestwa grzybów, z którym tradycyjnie jest kojarzona. Najwyraźniej wielokomórkowość powstała niezależnie u grzybów, roślin, koelenteratów i innych zwierząt. Główne drogi ewolucji roślin. Liczba gatunków obecnie występujących roślin sięga ponad 500 tysięcy, z czego około 300 tysięcy to gatunki kwitnące. Pozostałości zielonych alg znajdują się w skałach epoki archaicznej (około 3 miliardy lat temu). W proterozoiku w morzach żyło wielu różnych przedstawicieli glonów zielonych i złotych. W tym samym czasie najwyraźniej pojawiły się pierwsze glony przyczepione do dna. Pierwotne procesy glebotwórcze w proterozoiku przygotowały warunki do pojawienia się rzeczywistych roślin na lądzie. W Si Lur (435-400 milionów lat temu) w królestwie roślin ma miejsce ważne wydarzenie ewolucyjne: rośliny (rynofity) przybywają na ląd. We wczesnych okresach paleozoiku rośliny zamieszkiwały głównie morza. Wśród przyczepionych do dna znajdują się algi zielone i brunatne, aw toni wodnej okrzemki, złote, czerwone i inne. Od samego początku ewolucji, równolegle z rzeczywistymi roślinami, istniały i rozwijały się grupy o odżywianiu autotroficznym i heterotroficznym, uzupełniające się w obiegu substancji. Przyczyniło się to do wzmocnienia integralności świata roślin i jego względnej autonomii. Pierwotne fototroficzne rośliny niższe były również zróżnicowane pod względem składu, wśród nich były grupy z zawartością chlorofilu „a” i „b”, z dużą zawartością karotenoidów i chlorofilu „c”, wreszcie grupy z przewagą fikobilin. Prawdopodobnie między tymi grupami org A B C D Ryc. 5.5. Niektóre kopalne rośliny karbonu: A - kordait (Cordaites Ievis); B - sigillaria (segillaria); B - lepidodendron (Lepidodendron); G-calamitowe (kalarnickie) ganizmy nie miały genetycznej jedności. Zróżnicowanie składu pierwotnych fototrofów było niewątpliwie spowodowane dość heterogenicznymi warunkami bytowania i umożliwiło lepsze wykorzystanie cech środowiska. Pod koniec syluru odnotowano pojawienie się pierwszych roślin lądowych, psilofitów, które pokryły przybrzeżne obszary lądu ciągłym zielonym kobiercem. Był to ważny krok ewolucyjny. Następuje restrukturyzacja w układzie przewodzącym i tkankach powłokowych: u psilofitów pojawia się przewodzący układ naczyniowy ze słabo zróżnicowanym ksylemem i łykiem, naskórkiem i aparatami szparkowymi. Psylofity okazały się też pewniej przyczepione do podłoża za pomocą dychotomicznie rozgałęzionych dolnych osi: niektóre z nich miały prymitywne „liście”. Psylofity zajmowały pozycję pośrednią między lądowymi roślinami naczyniowymi a algami: na zewnątrz wyglądały jak glony, ciało nie było zróżnicowane na narządy wegetatywne i miało dużą powierzchnię parowania. Dalsza ewolucja roślin w warunkach lądowych doprowadziła do wzrostu zwartości ciała, pojawienia się korzeni, rozwoju tkanki epidermalnej z grubościennymi komórkami nasyconymi substancją woskową, zastąpienia cewek przez naczynia, zmiany metody rozmnażania, dystrybucji itp. Najbardziej prymitywny układ naczyniowy składał się z tracheidów. Przejście od tracheid do naczyń jest przystosowaniem do suchych warunków; za pomocą naczyń można szybko podnieść wodę na duże wysokości. Przejście do naczyń rozpoczęło się w korzeniach, łodygach, a następnie w liściach. Początkowe stadia ewolucji roślin lądowych związane są z pojawieniem się form archegonialnych – mszaków, paproci i nagonasiennych. We wszystkich tych grupach żeński narząd rozrodczy jest reprezentowany przez archegonium, a męski przez antheridium. Uważa się, że archegoniale wywodzą się z alg brunatnych lub zielonych. Gametangia glonów po dotarciu na ląd była chroniona przed wysychaniem poprzez ich przekształcenie w archegonium i antheridium. Sprzyjała temu zmiana kształtu gametangii i powstawanie w nich wielowarstwowych ścian. Od momentu wylądowania na lądzie rośliny rozwijają się w dwóch głównych kierunkach: gametofit i sporofit. Kierunek gametofitów reprezentowały mchy, a kierunek sporofitów inne rośliny wyższe, w tym rośliny kwitnące. Gałąź sporofitów okazała się bardziej przystosowana do warunków lądowych: system korzeniowy osiąga szczególny rozwój, system przewodzący staje się bardziej złożony i ulepszony, zauważalnie ulepszone są tkanki powłokowe i mechaniczne, a także metody rozmnażania (patrz poniżej), oraz stwarzane są możliwości zmniejszenia częstości manifestacji pojawiających się mutacji letal i innych -hy (w wyniku diplondyzacji organizmu). W warunkach lądowych swobodnie pływające, niezabezpieczone komórki płciowe okazały się nieprzydatne do rozmnażania, tutaj w celu rozmnażania powstają zarodniki roznoszone przez wiatr lub nasiona. Już w dewonie występują bujnie wykształcone lasy pronasiennych, paproci i widłaków (ryc. 5.5). Lasy te są jeszcze bardziej rozpowszechnione w karbonie, charakteryzującym się wilgotnym i równomiernie ciepłym klimatem przez cały rok. Potężne rośliny zarodnikowe - lepidodendrony i sigillaria - osiągnęły 40 m wysokości. W karbonie rozwinęły się pierwsze rośliny nagonasienne: pteridospermy, zdrewniałe kordeity i miłorzęby, z których część wymarła w permie około 280 milionów lat temu. Ogólna linia ewolucji paproci na lądzie podążała ścieżką transformacji sporofitu (pokolenie bezpłciowe). Osiągnął doskonałość zarówno w różnorodności form (drzewa i zioła), jak iw budowie. W suchych warunkach gametofit (pokolenie płciowe) stał się już przeszkodą ze względu na potrzebę kroplowej wody do przenoszenia gamet. Nie dziwi zatem redukcja gametofitu i znaczny rozwój sporofitu w toku dalszej ewolucji roślin lądowych. Jednym z ważnych nabytków ewolucyjnych jest pojawienie się paproci heterosporous, prekursorów roślin nasiennych. Począwszy od lepidodendronów, u niektórych widłaków (selaginella), paproci i paproci nasiennych różnorodność jest stała; mega- i mikrosporangia rozwijają się w kątach sporofitów. Zdarzenie takie odnotowano w sylurze – Devo-Ne, tj. e. około 400 milionów lat temu. Megasporangia miała 4 megaspory, a mikrosporangia miała wiele mikrospor. Zróżnicowanie zarodni i zarodników doprowadziło do pojawienia się gametofitów różnej wielkości (w tym bardzo małych) oraz rozdzielenia gametofitów męskich i żeńskich, co ostatecznie wpłynęło na redukcję gametofitu (ciała haploidalnego). Redukcja gametofitu przyczyniła się do wydłużenia diploidalnej fazy rozwoju organizmu, wydłużenia i skomplikowania procesów różnicowania i ontogenezy. To nie przypadek, że pierwsze heterospory osiągnęły gigantyczne rozmiary; są to sigillaria, lepidodendrony, paprocie olbrzymie, kalamity. Najważniejszym wydarzeniem w życiu nagonasiennych jest przekształcenie megasporangium w zalążek, zalążek z osłonami ochronnymi - powłokami i całkowite uwolnienie z wody wszystkich nasion do rozmnażania płciowego. Mikrosporangia u nagonasiennych zamieniają się w gniazda pylników. Plemniki większości nagonasiennych są nieruchome i są transportowane do archegonium przez łagiewkę pyłkową. Utrata niezależności przez gametofit męski doprowadziła do jego redukcji do łagiewki pyłkowej z jądrem wegetatywnym i dwoma plemnikami. Zapylanie u nagonasiennych jest przeprowadzane przez wiatr i często przez owady; po zapłodnieniu zalążek zamienia się w nasiono. Należy zauważyć, że nasiona pojawiają się w paprociach nasiennych już w dewonie, tj. Na długo przed rozwojem kwiatu. Przejście do rozmnażania nasion wiąże się z szeregiem korzyści ewolucyjnych; diploidalny zarodek w nasionach jest chroniony przed niesprzyjającymi warunkami przez obecność osłon i jest zaopatrywany w pokarm, a nasiona mają przystosowania do dystrybucji przez zwierzęta itp. Te i inne zalety przyczyniły się do szerokiego rozpowszechnienia roślin nasiennych. Nie znaleziono jeszcze bezpośrednich przodków roślin okrytozalążkowych w formie kopalnej. Uważa się, że rośliny okrytozalążkowe pochodzą od benetytów (S.V. Meyen). Prymitywne rośliny okrytozalążkowe są podobne do tych ostatnich pod względem obecności wspólnych cech w budowie drewna, aparatach szparkowych, pyłku, entomofilii itp. Za ojczyznę roślin okrytonasiennych uważa się obszary o siedmioletnim lub sezonowo suchym klimacie, gdzie występowały największe szanse zasiedlenia zaburzonych ekosystemów ze względu na wysokie tempo rozwoju generatywnego i tworzenia zarodków (G. Stebbins). Wczesnokredowe benetyty i cykady miały podobne cechy. Istnieje przypuszczenie o pojawianiu się cech charakteryzujących kwitnienie (naczynia w drewnie, żyłkowanie siatkowate, zalążnia, znamię, podwójne zapłodnienie), równolegle i osobno w różnych grupach spokrewnionych i niespokrewnionych. Kwitnienie występuje, gdy wszystkie te znaki są skoncentrowane w jednej grupie. Ta ścieżka rozwoju jest charakterystyczna także dla innych taksonów (zob. rozdz. 17, 20). Powiązania filogenetyczne głównych grup roślin przedstawiono na ryc. 5.6. Kwitnące rośliny, stopniowo rozprzestrzeniając się, podbijają rozległe obszary. W procesie ewolucji roślin okrytonasiennych kwiat (główny narząd, który je wyróżnia) ulega znaczącym zmianom. Oś kwiatu - pojemnik - stopniowo się skraca, międzywęźle zbliżają się do siebie, spiralny układ części kwiatu staje się cykliczny i następuje proces zmniejszania liczby części homologicznych (oligomeryzacja). Pierwsze prymitywne kwiaty entomofilne przyciągały owady obfitością pyłku, co jednocześnie ułatwiało zapylenie krzyżowe. Przewagę przyznano tym roślinom, które mają wysoką dziedziczną plastyczność potomstwa, duże prawdopodobieństwo zapylenia i zawiązania nasion. Następnie dobór roślin przebiegał drogą przyciągania zapylaczy za pomocą nektaru, zapachu, koloru oraz specjalizacji kwiatów do zapylania przez określone gatunki owadów. W ten sposób wzajemna adaptacja roślin i zwierząt odbywała się zgodnie z odpowiednimi znakami. Przy zapylaniu przez owady zwiększa się możliwość swobodnego krzyżowania roślin tego samego gatunku, co jest jedną z przyczyn dużej plastyczności ewolucyjnej roślin kwiatowych. W roślinach kwitnących (w przeciwieństwie do nagonasiennych) nawet drzewa są reprezentowane przez wiele różnych form. Rośliny kwitnące zostały również przystosowane do korzystania ze środowiska poprzez szybki rozwój i akumulację materii organicznej. W kenozoiku (początek - 66 mln lat temu) cała Europa była pokryta bujnymi lasami o klimacie ciepłym i umiarkowanym, w tym dębem, brzozą, sosną, kasztanowcem, bukiem, winogronami, orzechem włoskim itp. W tym czasie lasy sięgały największa dystrybucja na Ziemi. Flora tropikalna tego okresu obejmowała figowiec, wawrzyn, goździk, eukaliptus, winogrona itp. (całkowite wyginięcie), pojawienie się odpornych na zimno roślin zielnych i krzewiastych. Na rozległych obszarach dobiega końca zapoczątkowane w miocenie zastępowanie lasów przez stepy, kształtuje się roślinność kserofityczna i efemeryczna z wyraźną sezonowością w cyklu rozwojowym oraz kształtują się współczesne fitocenozy. W ten sposób roślinność naszej planety nieustannie się zmieniała, nabierając coraz nowocześniejszych cech. Główne cechy ewolucji królestwa roślin są następujące: I. Przejście od haploidalnego do diploidalnego. Wraz z diplokdyzacją organizmu zmniejszał się efekt manifestowania się niekorzystnych mutacji, a zwiększały się siły morfogenetyczne organizmu. W wielu algach wszystkie komórki (z wyjątkiem zygoty) są haploidalne. W lepiej zorganizowanych algach (brunatnych itp.) Oprócz osobników haploidalnych występują również osobniki diploidalne. U mchów dominuje pokolenie haploidalne, ze stosunkowo słabym rozwojem pokolenia diploidalnego. U paproci dominuje pokolenie diploidalne, jednak nawet u nich pokolenie haploidalne (gamezofit) jest nadal reprezentowane przez niezależną formację; u nagonasiennych i okrytonasiennych następuje prawie całkowita redukcja gametofitu i przejście do fazy diploidalnej ( Ryc. 5.7). 2. Utrata związku między procesem rozmnażania płciowego a obecnością wody w stanie ciekłym, utrata ruchliwości gamet męskich, zauważalna redukcja gametofitu i silny rozwój sporofitu, przejście od zapłodnienia zewnętrznego do wewnętrznego, pojawienie się kwiat i podwójne zapłodnienie.? 2. Zróżnicowanie organizmu wraz z przejściem do warunków lądowych: podział na korzeń, łodygę i liść, rozwój sieci układu przewodzącego, doskonalenie tkanek powłokowych, mechanicznych i innych. 3. Specjalizacja zapylania (przy pomocy owadów) oraz dystrybucji nasion i owoców przez zwierzęta. Wzmocnienie ochrony zarodka przed niekorzystnymi warunkami: zapewnienie pożywienia, tworzenie się powłok itp. Główne ścieżki ewolucji zwierząt. Królestwo zwierząt jest nie mniej zróżnicowane niż królestwo roślin, a pod względem liczby gatunków zwierzęta przewyższają liczebnie rośliny. Opisano około 200 000 gatunków zwierząt (z czego około 900 000 to stawonogi, 110 000 to mięczaki, a 42 000 to strunowce) i uważa się, że może to być tylko połowa istniejących gatunków. Pojawienie się zwierząt w szczątkach kopalnych nie jest śledzone. Pierwsze szczątki zwierząt znajdują się w osadach morskich proterozoiku, którego wiek przekracza 1 miliard lat. Pierwsze zwierzęta wielokomórkowe są reprezentowane przez kilka typów jednocześnie: gąbki, coelenteraty, ramienionogi, stawonogi. W morzach okresu kambru istniały już wszystkie główne typy zwierząt. O wyglądzie fauny decydowały liczne chelicerae (podobne do współczesnych podkowcowatych), gąbki, koralowce, szkarłupnie, różne mięczaki, ramienionogi, trylobity (ryc. 5.8). Po kambrze ewolucja zwierząt charakteryzowała się jedynie specjalizacją i doskonaleniem głównych typów. Wyjątkiem są kręgowce, których szczątki znaleziono w ordowiku. Były to tak zwane łuski - stworzenia bardzo podobne do współczesnych cyklostomów (minogów, śluzic), ale pokryte od strony grzbietowej silnie rozwiniętymi płytkami kostnymi. Uważa się, że chroniły one pierwsze małe (około 10 cm długości) kręgowce przed ogromnymi drapieżnymi skorupiakami: W ciepłych i płytkich morzach ordowiku żyły liczne koralowce, znaczny rozwój osiągnęły głowonogi - stworzenia podobne do współczesnych kałamarnic, kilkumetrowe. Okres sylurski charakteryzował się ważnymi wydarzeniami nie tylko dla roślin, ale także dla zwierząt. Pojawiły się zwierzęta oddychające powietrzem. Pierwszymi mieszkańcami krainy były pajęczaki, przypominające budową współczesne skorpiony. Tymczasem w zbiornikach wodnych nastąpił szybki rozwój różnych kręgowców niższych, przede wszystkim ryb pancernych. Przyjmuje się, że pierwsze kręgowce powstały w płytkich zbiornikach słodkowodnych. Stopniowo, w dewonie, te słodkowodne formy podbijają morza i oceany.W dewonie pojawiają się dwudyszne, płatopłetwe i promieniopłetwe. Wszystkie były przystosowane do oddychania w wodzie. Niektóre gatunki ryb dwudysznych przetrwały do ​​dziś (ryc. 5.9), ryby promieniopłetwe dały początek współczesnym rybom kostnoszkieletowym, a krzyżopłetwe płazom pierwotnym (stegocefalom). Stegocefalianie pojawili się w górnym dewonie; mniej więcej w tym samym czasie pojawiła się inna niezwykle postępowa grupa zwierząt - owady. W rozwoju linii kręgowców i bezkręgowców pojawiły się dwie różne tendencje w rozwiązywaniu tych samych problemów. Przejście do powietrza ze środowiska wodnego wymagało wzmocnienia głównych narządów nośnych i całego ciała jako całości. U kręgowców rolę szkieletu pełni szkielet wewnętrzny, u bezkręgowców wyższych – stawonogów – szkielet zewnętrzny. Rozwój w środowisku, które wymagało coraz bardziej złożonych reakcji behawioralnych, został rozwiązany w tych dwóch gałęziach drzewa życia na dwa fundamentalnie różne sposoby. Owady mają niezwykle złożony układ nerwowy, z ogromnymi i względnie niezależnymi ośrodkami nerwowymi rozsianymi po całym ciele, z przewagą reakcji wrodzonych nad nabytymi. U kręgowców rozwój ogromnego mózgu i przewaga odruchów warunkowych nad bezwarunkowymi. W okresie karbońskim pojawiły się pierwsze gady, co zadecydowało o rozpoczęciu aktywnego podboju lądu przez kręgowce. Gady, dzięki suchym, trwałym okrywom, jajom pokrytym twardą skorupą i nie bojącym się wysychania, miały niewielki kontakt z akwenami wodnymi. W tym okresie powstają i osiągają znaczący rozwój takie starożytne grupy owadów, jak ważki i karaluchy. W permie stegocefaliaki zaczynają zanikać, a różne gady szeroko się rozprzestrzeniają. Z prymitywnych gadów z grupy całoczaszkowej rozwinęła się wówczas gałąź pelikozaurów, która nieco później – poprzez terapsydy – doprowadziła do pojawienia się ssaków. Pod koniec paleozoiku następuje znaczne osuszenie klimatu. Dlatego różne gady podlegają szybkiemu rozwojowi; Tuatara i żółwie przetrwały do ​​dziś z triasowych gadów. Niektóre gady stają się drapieżnikami, inne roślinożercami, a jeszcze inne wracają do środowiska wodnego (ryc. 5.10), które dostarcza im pożywienia w postaci licznych form ryb kostnoszkieletowych i głowonogów. Jednak gady morskie w okresie jurajskim (ichtiozaury, plezjozaury) osiągają szczególnie silny rozwój. W tym samym czasie gady opanowują również środowisko powietrzne – pojawiają się pterozaury, najwyraźniej polujące na liczne i duże owady. W triasie ptaki wyrastają z jednej z gałęzi gadów; pierwsze ptaki dziwnie połączyły znaki gadów i ptaków (patrz ryc. 6.3). Ryż. 5.11. Schemat maksymalnego rozmieszczenia zlodowacenia w Europie w plejstocenie. Ostatnie potężne zlodowacenie, które objęło całą Skandynawię i część Bałtyku, zakończyło się dopiero około 10 tysięcy lat temu: I - 230 tysięcy lat temu. 2 - 100 tysięcy lat temu; 3 - 65-50 tysięcy lat temu; 4 - 23 tysiące lat temu; 5 - 11 tysięcy lat temu (według różnych autorów) W okresie kredowym trwa specjalizacja gadów: pojawiają się gigantyczne roślinożerne dinozaury, spotyka się latające łuskowce o rozpiętości skrzydeł do 20 m. Znaczące wydarzenia mają miejsce w świecie owadów - rozpoczyna aktywną sprzężoną ewolucję roślin entomofilnych i owadów zapylających. Trwa proces wymierania amonitów, belemnitów, jaszczurek morskich. W związku z redukcją przestrzeni zajmowanych przez bogatą roślinność przybrzeżną wymierają dinozaury roślinożerne, a następnie polujące na nie dinozaury drapieżne. Tylko w strefie tropikalnej zachowały się duże gady (krokodyle). W warunkach ochłodzenia zwierzęta stałocieplne – ptaki i ssaki, które rozkwitają dopiero w następnym okresie – kenozoiku, uzyskują wyjątkowe korzyści. Kenozoik - rozkwit owadów, ptaków i ssaków. Pod koniec mezozoiku pojawiły się ssaki łożyskowe. W paleocenie i eocenie pierwsze drapieżniki wywodziły się od owadożerców. W tym samym czasie lub nieco później pierwsze ssaki zaczynają podbijać morza (walenie, płetwonogie, syreny). Zwierzęta kopytne pochodzą od starożytnych drapieżników, a od owadożernych oddziela się grupa naczelnych. Pod koniec neogenu znaleziono już wszystkie współczesne rodziny ssaków, na rozległych otwartych przestrzeniach sawann Afryki pojawiają się liczne formy małp, z których wiele przechodzi do chodzenia w pozycji pionowej. Jedna z grup takich małp - Australopithecus - dała gałęzie prowadzące do rodzaju Homo (patrz rozdz. 18). W kenozoiku tendencje w rozwoju najbardziej postępowych gałęzi drzewa życia zwierząt, prowadzące do powstania stadnego, stadnego trybu życia (który stał się odskocznią do powstania społecznej formy ruchu materii ), przejawiają się szczególnie wyraźnie. W czwartorzędzie, czyli antropogenicznym okresie kenozoiku, nastąpiły gwałtowne zmiany klimatu naszej planety, związane głównie ze stopniowym ochładzaniem. Na tym ogólnym tle wielokrotnie powtarzały się fazy szczególnie gwałtownego ochłodzenia, podczas których na środkowych szerokościach geograficznych półkuli północnej powstały znaczne zlodowacenia lądowe. Zlodowacenia kontynentalne osiągnęły maksymalne rozmieszczenie w środkowym plejstocenie - około 250 tys. lat temu. Na obszarze Europy w plejstocenie występuje co najmniej pięć takich epok lodowcowych (ryc. 5.11). Ogromne znaczenie dla ewolucji współczesnej fauny miał fakt, że równocześnie z nadejściem epok lodowcowych następowały znaczne wahania poziomu Oceanu Światowego: w różnych okresach poziom ten obniżał się lub podnosił o setki metrów w stosunku do nowoczesny. Przy takich wahaniach poziomu oceanów duża część szelfu kontynentalnego Ameryki Północnej i północnej Eurazji mogłaby zostać odsłonięta. To z kolei doprowadziło do powstania lądowych „mostów”, takich jak Ziemia Beringa, łączących Amerykę Północną z Północną Eurazją, łączących Wyspy Brytyjskie z kontynentem europejskim itp. W Europie 5-6 tys. był zauważalnie cieplejszy niż nowoczesny mniej. Jednak te zmiany klimatyczne nie odgrywały już tak znaczącej roli w zmianie składu gatunkowego świata zwierzęcego, jaką zaczął odgrywać człowiek, nie tylko niszcząc wiele gatunków zwierząt i roślin (według niektórych szacunków do połowy XX wieku człowiek zniszczył ponad 200 gatunków zwierząt), ale także stworzył nowe zwierzęta domowe i teraz stawia przed sobą trudne zadanie kontrolowania procesu ewolucyjnego. W ewolucji zwierząt można wyróżnić kilka głównych kierunków rozwoju adaptacji: 1. Pojawienie się wielokomórkowości i postępujące zróżnicowanie wszystkich układów narządów. 2. Pojawienie się stałego szkieletu (zewnętrznego - u stawonogów, wewnętrznego - u kręgowców). 3. Rozwój ośrodkowego układu nerwowego. Dwa różne i niezwykle skuteczne „rozwiązania” ewolucyjne: u kręgowców rozwój mózgu oparty na uczeniu się i odruchach warunkowych oraz wzrost wartości jednostek; u owadów - rozwój układu nerwowego związany z dziedzicznym utrwaleniem wszelkiego rodzaju reakcji zgodnie z rodzajem instynktów. 4. Rozwój uspołecznienia w wielu gałęziach drzewa zwierzęcego z różnych stron zbliżający się do granicy oddzielającej biologiczną formę ruchu materii od społecznej formy ruchu. Tylko jedna gałąź naczelnych, rodzaj Człowiek, była w stanie przekroczyć tę linię. 5.3.

U roślin wyższych woda pobierana jest z gleby przez system korzeniowy, przenoszona wraz z rozpuszczonymi substancjami do poszczególnych organów i komórek, a wydalana przez transpiracja. W metabolizmie wody u roślin wyższych około 5% wody jest zużywane podczas fotosyntezy, reszta idzie na kompensację parowania i utrzymanie ciśnienia osmotycznego.

Woda dostająca się z gleby do roślin prawie całkowicie odparowuje przez powierzchnię liści. Zjawisko to nazywa się transpiracją. transpiracja - unikalne zjawisko w ekosystemach lądowych, które odgrywa ważną rolę w energetyce ekosystemów. Wzrost roślin jest silnie zależny od transpiracji. Jeśli wilgotność powietrza jest zbyt wysoka, jak na przykład w lesie tropikalnym, gdzie wilgotność względna zbliża się do 100%, drzewa ogłuszają. W tych lasach większość roślinności reprezentują epifity, najwyraźniej z powodu braku „ciągu transpiracyjnego”.

Stosunek wzrostu roślin (produkcji netto) do ilości transpirowanej wody nazywany jest wydajnością transpiracji. Wyraża się ją w gramach suchej masy na 1000 g transpirowanej wody. Dla większości rodzajów upraw rolnych i gatunków roślin dziko rosnących efektywność transpiracji jest równa lub mniejsza niż 2. U roślin odpornych na suszę (sorgo, proso) wynosi 4. U roślin pustynnych jest niewiele wyższa, gdyż ich adaptacja jest nie wyraża się w spadku transpiracji, ale w zdolności do zatrzymania wzrostu przy braku wody. W porze suchej rośliny te zrzucają liście lub, podobnie jak kaktusy, zamykają aparaty szparkowe w ciągu dnia.

Rośliny klimatu suchego przystosowują się do zmian morfologicznych, redukcji organów wegetatywnych, zwłaszcza liści.

Adaptacje zwierząt

Zwierzęta tracą wilgoć wraz z parowaniem, a także wydalaniem końcowych produktów przemiany materii. Utrata wody u zwierząt jest kompensowana jej przyjmowaniem wraz z pokarmem i piciem. (N np. większość płazów, niektóre owady i roztocza). Większość zwierząt pustynnych nigdy nie pije, zaspokajając swoje potrzeby wodą z pożywienia. Inni wchłaniają go przez powłokę ciała w stanie ciekłym lub parowym..

W niesprzyjających warunkach zwierzęta często same regulują swoje zachowanie w taki sposób, aby uniknąć niedoboru wilgoci: przemieszczają się w miejsca chronione przed wysychaniem i prowadzą nocny tryb życia. Wiele zwierząt nie opuszcza podmokłych siedlisk. Inne zwierzęta dostają wodę w procesie utleniania tłuszczu. Na przykład wielbłąd i owady - wołek ryżowy i płomyk i inne.

Klasyfikacja organizmów ze względu na wilgotność środowiska

Hydatofity to rośliny wodne.

Hydrofity to rośliny lądowo-wodne.

Higrofity to rośliny lądowe żyjące w warunkach dużej wilgotności.

Mezofity to rośliny, które rosną w umiarkowanej wilgotności.

Kserofity to rośliny, które rosną przy niewystarczającej wilgotności. Te z kolei dzielą się na:

Sukulenty to sukulenty (kaktusy).

Sklerofity to rośliny o wąskich i małych liściach, złożone w kanaliki.

Opad atmosferyczny,ściśle związane z wilgotnością powietrza, są wynikiem skraplania i krystalizacji pary wodnej w wyższych warstwach atmosfery. W powierzchniowej warstwie powietrza tworzą się rosy i mgły, aw niskich temperaturach obserwuje się krystalizację wilgoci - opady mrozu.

Jedną z głównych funkcji fizjologicznych każdego organizmu jest utrzymanie odpowiedniego poziomu wody w organizmie. W procesie ewolucji organizmy wykształciły różne przystosowania do pozyskiwania i oszczędnego korzystania z wody, a także do przeżywania pory suchej. Niektóre zwierzęta pustynne czerpią wodę z pożywienia, inne poprzez utlenianie tłuszczów magazynowanych w odpowiednim czasie (na przykład wielbłąd, który jest w stanie uzyskać 107 g wody metabolicznej ze 100 g tłuszczu w drodze biologicznego utleniania); jednocześnie mają minimalną przepuszczalność wody zewnętrznej powłoki ciała, przeważnie nocny tryb życia itp. Przy okresowej suchości charakterystyczne jest zapadnięcie w stan spoczynku z minimalnym tempem metabolizmu. Rośliny lądowe pobierają wodę głównie z gleby. Niskie opady, szybki drenaż, intensywne parowanie lub kombinacja tych czynników prowadzi do wysychania, a nadmiar wilgoci prowadzi do podmokłości i podmokłości gleb.

Bilans wilgoci zależy od różnicy między ilością opadów atmosferycznych a ilością wody odparowanej z powierzchni roślin i gleby oraz w wyniku transpiracji.

4. Wpływ stężenia pierwiastków biogennych, zasolenia, pH, składu gazowego środowiska, prądów i wiatru, grawitacji, pól elektromagnetycznych na organizmy.

Elementy biogenne pierwiastki chemiczne, które są stale zawarte w składzie organizmów i mają określone znaczenie biologiczne. Przede wszystkim jest to tlen (stanowiący 70% masy organizmów), węgiel (18%), wodór (10%), wapń, azot, potas, fosfor, magnez, siarka, chlor, sód i żelazo. Pierwiastki te są częścią wszystkich żywych organizmów, stanowią ich masę i odgrywają ważną rolę w procesach życiowych.

Wiele pierwiastków ma ogromne znaczenie tylko dla niektórych grup istot żywych (np. bor jest niezbędny roślinom, wanad żębom itp.). Zawartość niektórych pierwiastków w organizmach zależy nie tylko od ich cech gatunkowych, ale także od składu środowiska, pożywienia (w przypadku roślin w szczególności od stężenia i rozpuszczalności niektórych soli glebowych), cech ekologicznych organizmu i innych czynniki. Pierwiastki stale zawarte w organizmach ssaków, zgodnie z ich wiedzą i znaczeniem, można podzielić na 3 grupy: pierwiastki wchodzące w skład związków biologicznie czynnych (enzymy, hormony, witaminy, barwniki), są niezbędne; elementy, których rola fizjologiczna i biochemiczna jest słabo poznana lub nieznana.

Zasolenie

Wymiana wody jest ściśle związana z wymianą soli. Ma to szczególne znaczenie dla organizmów wodnych ( hydrobionty).

Wszystkie organizmy wodne charakteryzują się obecnością przepuszczalnych dla wody osłon ciała, stąd różnica w stężeniu soli i soli rozpuszczonych w wodzie, które określają ciśnienie osmotyczne w komórkach organizmu, prąd. tworzy osmotyk Jest skierowany w kierunku większego ciśnienia .

Hydrobionty żyjące w ekosystemach morskich i słodkowodnych wykazują znaczne różnice w przystosowaniu do stężenia soli rozpuszczonych w środowisku wodnym.

W większości organizmów morskich stężenie soli wewnątrzkomórkowych jest zbliżone do tego w wodzie morskiej.

Każda zmiana zewnętrznego stężenia prowadzi do biernej zmiany prądu osmotycznego.

Wewnątrzkomórkowe ciśnienie osmotyczne zmienia się wraz ze zmianą stężenia soli w środowisku wodnym. Takie organizmy to tzw poikiloosmotyczny.

Należą do nich wszystkie rośliny niższe (w tym sinice, sinice), większość bezkręgowców morskich.

Zakres tolerancji na zmiany stężenia soli u tych organizmów jest niewielki; są z reguły powszechne w ekosystemach morskich o stosunkowo stałym zasoleniu.

Do kolejnej grupy organizmów wodnych zalicza się tzw homojozmotyczny.

Potrafią aktywnie regulować ciśnienie osmotyczne i utrzymywać je na określonym poziomie, niezależnie od zmian stężenia soli w wodzie, dlatego też nazywane są osmoregulatory.

Należą do nich raki wyższe, mięczaki, owady wodne. Ciśnienie osmotyczne wewnątrz ich komórek nie zależy od chemicznego charakteru soli rozpuszczonych w cytoplazmie. Wynika to z całkowitej ilości rozpuszczonych cząstek (jonów). W osmoregulatorach aktywna regulacja jonowa zapewnia względną stałość środowiska wewnętrznego, a także zdolność selektywnego wydobywania poszczególnych jonów z wody i gromadzenia ich w komórkach organizmu.

Zadania osmoregulacji w wodzie słodkiej są przeciwne do tych w wodzie morskiej.

Na organizmów słodkowodnych stężenie soli wewnątrzkomórkowych jest zawsze wyższe niż w środowisku.

Prąd osmotyczny jest zawsze kierowany do wnętrza komórek, a te typy są homojozmotyczny.

Ważnym mechanizmem utrzymania ich homeostazy wodno-solnej jest aktywny transfer jonów wbrew gradientowi stężeń.

U niektórych zwierząt wodnych proces ten odbywa się na powierzchni ciała, ale główne miejsce takiego aktywnego transportu jest szczególne formacje - skrzela.

W niektórych przypadkach formacje powłokowe utrudniają przenikanie wody przez skórę, na przykład łuski, muszle, śluz; następnie aktywne usuwanie wody z organizmu następuje za pomocą wyspecjalizowanych narządów wydalniczych.

Metabolizm wody i soli u ryb jest procesem bardziej złożonym i wymagającym osobnego rozważenia. Tutaj tylko zauważamy, że odbywa się to zgodnie z następującym schematem:

Woda dostaje się do organizmu drogą osmotyczną przez skrzela i błonę śluzową przewodu pokarmowego, a nadmiar wody jest wydalany przez nerki. Funkcja filtracyjno-reabsorpcyjna nerek może się różnić w zależności od stosunku ciśnień osmotycznych środowiska wodnego i płynów ustrojowych. Ze względu na aktywny transport jonów i zdolność do osmoregulacji wiele organizmów słodkowodnych, w tym ryby , przystosowane do życia w wodach słonawych, a nawet morskich.

Organizmy lądowe mają, w takim czy innym stopniu, wyspecjalizowane formacje strukturalne i funkcjonalne, które zapewniają metabolizm wody i soli. Znanych jest wiele wariantów armatura na skład soli środowiska i jego zmiany u mieszkańców lądu. Te adaptacje stają się decydujące, gdy woda jest czynnikiem ograniczającym życie. Na przykład płazy, żyją w wilgotnych biotopach lądowych ze względu na osobliwości metabolizmu wody i soli, które są podobne do wymiany u zwierząt słodkowodnych. Najwyraźniej ten typ adaptacji został zachowany w toku ewolucji podczas przejścia ze środowiska wodnego do lądowego.

Dla roślin W strefach suchych (suchych) duże znaczenie w warunkach kserofitycznych ma wysoka zawartość soli w glebie.

Tolerancja soli różnych gatunków roślin jest bardzo zróżnicowana. Żyją na glebach słonych halofity- rośliny tolerujące wysokie stężenia soli.

Gromadzą do 10% soli w tkankach, co prowadzi do wzrostu ciśnienia osmotycznego i przyczynia się do efektywniejszego wchłaniania wilgoci z zasolonych gleb.

Niektóre rośliny usuwają nadmiar soli poprzez specjalne formacje na powierzchni liścia, inne mają zdolność wiązania soli z substancjami organicznymi.

Średnie pH reakcji

Rozmieszczenie i liczebność organizmów w znacznym stopniu zależy od odczynu gleby lub środowiska wodnego.

Zanieczyszczenie powietrza pochodzące ze spalania paliw kopalnych (najczęściej dwutlenku siarki) powoduje osadzanie się suchych cząstek kwasotwórczych i opadów, które są zasadniczo słabym kwasem siarkawym. Opad takich "kwaśnych deszczy" powoduje zakwaszenie różnych obiektów środowiska. Teraz problem „kwaśnych deszczy” stał się globalny.

Efekt zakwaszenia jest zredukowany do następującego:

Spadek pH poniżej 3, jak i wzrost powyżej 9 powoduje uszkodzenie protoplazmy korzeni większości roślin naczyniowych.

Zmiana pH gleby powoduje pogorszenie warunków żywieniowych : zmniejsza się dostępność pierwiastków biogennych dla roślin.

Spadek pH do 4,0 - 4,5 w glebie lub osadach dennych w ekosystemach wodnych powoduje rozkład skał ilastych (glinokrzemianów), w wyniku czego środowisko staje się toksyczne w wyniku przedostania się do wody jonów glinu (Al).

Żelazo i mangan, niezbędne do prawidłowego wzrostu i rozwoju roślin, stają się toksyczne przy niskim pH w wyniku przejścia do formy jonowej.

Granice odporności na zakwaszenie gleby różnią się w zależności od rośliny, ale tylko kilka roślin może rosnąć i rozmnażać się przy pH poniżej 4,5.

Przy wysokich wartościach pH, ​​czyli przy alkalizacji, również powstają niekorzystne warunki dla życia roślin. W glebach alkalicznych żelazo, mangan i fosforany występują w postaci związków słabo rozpuszczalnych i słabo przyswajalnych dla roślin.

Zakwaszenie ekosystemów wodnych ma bardzo negatywny wpływ na faunę i florę. Zwiększona kwasowość działa negatywnie w trzech kierunkach:

naruszenia osmoregulacji, aktywność enzymatyczna (mają optymalne pH), wymiana gazowa;

toksyczne działanie jonów metali;

zakłócenia w łańcuchach pokarmowych, zmiany diety i dostępności pokarmu.

W ekosystemach słodkowodnych wapń odgrywa decydującą rolę w reakcji środowiska, który wraz z dwutlenkiem węgla decyduje o stanie układu węglanowego zbiorników wodnych.

Obecność jonów wapnia ma również znaczenie dla zachowania innych składników, takich jak żelazo.

Wejście wapnia do wody jest związane z węglem nieorganicznym skał węglanowych, z których jest on wypłukiwany.

Skład gazowy siedliska

Dla wielu rodzajów organizmów, zarówno bakterii, jak i wyższych zwierząt i roślin, stężenie tlenu i dwutlenku węgla, które w powietrzu atmosferycznym wynoszą odpowiednio 21% i 0,03% objętościowo, jest czynnikami ograniczającymi.

Jednocześnie w ekosystemach lądowych skład środowiska powietrza wewnętrznego – powietrza atmosferycznego – jest względnie stały. .

W ekosystemach wodnych ilość i skład gazów rozpuszczonych w wodzie są bardzo zróżnicowane.

TLEN

W zbiornikach wodnych - jeziorach i zbiornikach bogatych w materię organiczną - tlen staje się czynnikiem ograniczającym procesy utleniania, a tym samym nabiera pierwszorzędnego znaczenia.

Woda zawiera znacznie mniej tlenu niż powietrze atmosferyczne, a wahania jego zawartości wiążą się ze znacznymi wahaniami temperatury i rozpuszczonych soli.

Rozpuszczalność tlenu w wodzie wzrasta wraz ze spadkiem temperatury i maleje wraz ze wzrostem zasolenia. .

Całkowita ilość tlenu w wodzie pochodzi z dwóch źródeł:

z powietrza atmosferycznego (przez dyfuzję)

z roślin (jako produkt fotosyntezy).

Fizyczny proces dyfuzji z powietrza jest powolny i zależny od ruchu wiatru i wody.

O zaopatrzeniu w tlen podczas fotosyntezy decyduje intensywność procesu dyfuzji, która zależy przede wszystkim od oświetlenia i temperatury wody.

Z tych powodów ilość tlenu rozpuszczonego w wodzie zmienia się znacznie w ciągu dnia, w różnych porach roku, a także różni się w różnych warunkach fizjograficznych i klimatycznych.

DWUTLENEK WĘGLA

Dwutlenek węgla nie jest tak ważny w ekosystemach wodnych jak tlen.

Jego rozpuszczalność w wodzie jest wysoka.

Powstaje w wyniku oddychania żywych organizmów, rozkładu martwych szczątków zwierząt i roślin.

Tworzący się w wodzie kwas węglowy reaguje z wapieniami, tworząc węglany i wodorowęglany.

System węglanowy oceanów jest głównym rezerwuarem dwutlenku węgla w biosferze oraz buforem utrzymującym stężenie jonów wodorowych na poziomie zbliżonym do neutralnego.

Ogólnie rzecz biorąc, dla wszystkich żywych istot tlen i dwutlenek węgla są niewątpliwie czynnikami ograniczającymi egzystencję. Zakresy wartości tych czynników, które rozwinęły się w toku ewolucji, są raczej wąskie.

Stężenia tlenu wymagane do oddychania są dość stałe i zostały ustalone w trakcie ewolucji.

Homeostazę zapewnia stałość parametrów środowiska wewnętrznego organizmów; zawartość tlenu i dwutlenku węgla w różnych tkankach i narządach utrzymuje się na względnie stałym poziomie.

Węglanowy system płynów ustrojowych służy jako dobry bufor dla homeostazy.

prąd, wiatr

prądy wodne:

Globalny (morski) i lokalny.

Światowy:

Weź udział w dystrybucji organizmów.

Określ warunki klimatyczne wielu regionów planety (prąd zatokowy)

Lokalny:

Wpływają na skład gazowy ośrodka (wody) (zwiększa się stężenie tlenu).

Zwiększony przepływ w zbiornikach wodnych powoduje wzrost produktywności społeczności. Woda stojąca stwarza stresujące warunki, podczas gdy woda płynąca stanowi dodatkowe źródło energii, która zwiększa produktywność.

Przyczyniają się do powstania zespołu adaptacji morfologicznych, które przeciwstawiają się przepływowi (?).

Prądy powietrza (wiatry):

Wiatr jest czynnikiem ograniczającym rozprzestrzenianie się wielu zwierząt (owadów).

Odgrywa ważną rolę w migracji owadów. Wznoszące się prądy powietrza unoszą małe owady na odległość 1-2 km, a następnie wiatr przenosi je na duże odległości.

Im silniejszy wiatr, tym bardziej kierunek migracji pokrywa się z kierunkiem wiatru (jastrzębie, mszyce i muchy kwiatowe na Svalbardzie).

Wiatr wpływa na rozmieszczenie owadów nad biotopem (polany, krawędzie, za krzakami, za drzewami, wiatr jest słabszy).

Określa możliwość lotu i aktywność większości zwierząt latających (owadów, ptaków). Aktywność ataku krwiopijnych muchówek.

Wpływa na dystrybucję substancji wykorzystywanych przez zwierzęta jako stymulatory zachowań seksualnych (zwłaszcza feromony u owadów). Zapach kobiety itp.

Ogranicza wzrost roślin (rośliny karłowate w tundrze lub alpejskich łąkach). Ale temperatura też ma wpływ.

Określa cechy zachowań wędrownych i troficznych ptaków (loty szybowcowe, migracje małych ptaków).

Powaga

Grawitacja wpływa na powstawanie i fizjologię dużych zwierząt (biomechanika). Jeden z decydujących czynników istnienia życia na ziemi.

Grawitacja może służyć jako czynnik sygnałowy u owadów, jako wskaźnik kierunku w otwartej przestrzeni. ( negatywny geotropizm). Dążenie w górę łodygi (wbrew grawitacji - to pragnienie światła, ciepła, wolności (zwłaszcza do latania). Eksperymenty z głodnymi szarańczami w klatkach, gdzie pokarm jest na dnie (tonęły po pokarm dopiero po kilku godzinach) .

Pozytywny geotropizm obserwowane u zwierząt glebowych (eksperymenty Gilyarova z owadami w suchej i wilgotnej glebie w klatkach. Chociaż gleba była sucha, i tak czołgały się w dół i tam umierały).

Geotropizm może zmieniać się sezonowo w zależności od siedliska i warunków zimowania (błędy pod skorupą teraz spadają, a potem rosną).

POLA ELEKTROMAGNETYCZNE ZIEMI

1. Wiele chrząszczy ziemnych wykorzystuje ziemskie pole magnetyczne do nawigacji i nawigacji w nocy.

2. Wiele osób orientuje się i porusza się pod kątem lub równolegle do linii geomagnetycznych, wykorzystując je do orientacji (pszczoły, chrząszcze, chrząszcze).

3. W normalnych warunkach wizualne i inne punkty orientacyjne, a przy ich braku, aktywowane są mechanizmy orientacji magnetycznej.

5. Pojęcie czynników ograniczających. „Prawo J. Liebiga”. Prawo tolerancji. Zależność ogólnej przemiany materii i jej intensywności od masy ciała. Reguła Allena, Bergmana, Glogera. Klasyfikacja zasobów. nisza ekologiczna. Właściwości niszowe.

Na przykład w oceanach rozwój życia ograniczany jest głównie przez brak azotu i fosforu. Dlatego każde wypiętrzenie wód dennych wzbogaconych w te pierwiastki mineralne ma korzystny wpływ na rozwój życia. Jest to szczególnie widoczne w regionach tropikalnych i subtropikalnych.

Prawo minimum J. Liebiga

Żywy organizm w warunkach naturalnych jest jednocześnie narażony na oddziaływanie nie jednego, ale wielu czynników środowiskowych. Ponadto każdy czynnik jest wymagany przez organizm w określonych ilościach / dawkach. Liebig ustalił, że rozwój rośliny lub jej stan nie zależy od tych pierwiastków chemicznych, które są obecne w glebie w wystarczających ilościach, ale od tych, których jest za mało. Jeśli

któregokolwiek składnika odżywczego w glebie jest mniej niż jest to wymagane przez te rośliny, wówczas będzie ono rozwijać się nieprawidłowo, wolno lub będzie wykazywać patologiczne odchylenia.

Prawo minimum J. LIBICHA to koncepcja, zgodnie z którą o istnieniu i trwałości organizmu decyduje najsłabsze ogniwo w łańcuchu jego potrzeb ekologicznych.

Zgodnie z prawem minimum możliwości życiowe organizmów są ograniczone przez te czynniki środowiskowe, których ilość i jakość są zbliżone do minimum wymaganego przez organizm lub ekosystem.

Prawo tolerancji Shelforda- prawo, zgodnie z którym istnienie gatunku jest determinowane przez czynniki ograniczające, które są nie tylko minimalne, ale także maksymalne.

Prawo tolerancji jest rozszerzeniem prawa minimum Liebiga.

Sformułowanie

„Czynnikiem ograniczającym pomyślność organizmu może być zarówno minimalna, jak i maksymalna wartość wpływu środowiska, pomiędzy którymi określa się stopień wytrzymałości (tolerancji) organizmu na ten czynnik”.

Każdy czynnik w nadmiarze lub w niedoborze ogranicza wzrost i rozwój organizmów i populacji.

Prawo tolerancji uzupełnił w 1975 roku Y. Odum.

Organizmy mogą mieć szeroki zakres tolerancji na jeden czynnik i wąski zakres na inny.

Najczęściej występują organizmy o szerokim zakresie tolerancji na wszystkie czynniki środowiskowe.

Jeśli warunki dla jednego czynnika środowiskowego nie są optymalne dla gatunku, to zakres tolerancji może się zawęzić w stosunku do innych czynników środowiskowych (np. jeśli zawartość azotu w glebie jest niska, zboża potrzebują więcej wody)

Zakresy tolerancji na poszczególne czynniki i ich kombinacje są różne.

Okres reprodukcji jest krytyczny dla wszystkich organizmów, dlatego właśnie w tym okresie wzrasta liczba czynników ograniczających.

Zależność ogólnej przemiany materii i jej intensywności od masy ciała

Reguła Allena – w ekologii – prawo, zgodnie z którym wystające części ciała zwierząt stałocieplnych w klimacie zimnym są krótsze niż w ciepłym, dzięki czemu oddają mniej ciepła do otoczenia. Po części reguła Allena jest również prawdziwa dla pędów roślin wyższych.

Reguła Bergmana- w ekologii - prawo, zgodnie z którym u zwierząt stałocieplnych podlegających zmienności geograficznej rozmiary ciała osobników są statystycznie większe w populacjach żyjących w chłodniejszych częściach zasięgu gatunku.

Reguła Glogera - w ekologii - prawo, że geograficzne rasy zwierząt w regionach ciepłych i wilgotnych są bardziej ubarwione niż w regionach zimnych i suchych. Reguła Glogera ma ogromne znaczenie w taksonomii zwierząt.

Zasoby - ilościowo wyrażone składniki jego aktywności życiowej. Wszystko, co zużywa organizm. Zasoby mogą mieć charakter organiczny i nieorganiczny (ożywiony i nieożywiony). Dostępne i niedostępne. Nora, dziupla, samica - to też są zasoby. Jednocześnie dostępny zasób wszystkiego, z czego organizm korzysta i co go otacza, nieustannie się zmienia pod względem ilościowym i jakościowym. Wszystko to będzie źródłem.

Zasoby- substancje, z których zbudowane są ciała, energia zużywana w procesach, miejsca, w których odbywają się etapy ich życia. Istnieją zasoby jedzenie, jest energia, przestrzenność.

Klasyfikacja zasobów (wg Tilmana-Tilmana, 1982):

1. Niezbędne zasoby

Żaden nie może zastąpić drugiego. Tempo wzrostu, które można osiągnąć przy dostawie zasobu 1, jest poważnie ograniczone przez ilość zasobu 2. Oligofagi.

(-1, +1, 0 – tempo wzrostu biomasy)

2. Wymienne zasoby. Każdy z nich można całkowicie zastąpić innym. polifagi. Przy każdym tempie wzrostu zawsze potrzebna jest określona ilość zasobów. Kiedy jeden maleje, potrzeba więcej drugiego i na odwrót.

3. Uzupełniające (uzupełniające) Przy wspólnym zużyciu tych zasobów przez organizm są one mniejsze niż przy osobnym zużyciu (do osiągnięcia tego samego tempa wzrostu).

4. Antagonistyczny. Przy wspólnej konsumpcji tempo wzrostu jest mniejsze niż przy oddzielnej konsumpcji zasobów. Rośliny trujące są pokarmem roślinożerców.

5. Hamowanie. Są to zasoby niezastąpione, ale w wysokich stężeniach są antagonistami