1. Centraal zenuwstelsel

Het centrale zenuwstelsel maakt deel uit van het zenuwstelsel van gewervelde dieren, vertegenwoordigd door een verzameling zenuwcellen die de hersenen en het ruggenmerg vormen.

Het centrale zenuwstelsel reguleert de processen die in het lichaam plaatsvinden en dient als controlecentrum voor alle systemen. De mechanismen van de activiteit van het centrale zenuwstelsel zijn gebaseerd op de interactie van excitatie en remming.

Hogere zenuwactiviteit (HNA)

Hogere zenuwactiviteit is volgens I.P Pavlov een complexe vorm van levensactiviteit die zorgt voor individuele gedragsaanpassing van mensen en hogere dieren aan veranderende omgevingsomstandigheden.

De basis van hogere zenuwactiviteit is de interactie van aangeboren ongeconditioneerde en geconditioneerde reflexen verworven tijdens het proces van ontogenese, waaraan bij mensen een tweede signaalsysteem wordt toegevoegd.

De structurele basis van de VND is de hersenschors met de subcorticale kernen van de voorhersenen en enkele structuren van het diencephalon.

2. Hogere zenuwactiviteit

Hogere zenuwactiviteit (HNA) is de activiteit van de hogere delen van het centrale zenuwstelsel, die zorgt voor de meest perfecte aanpassing van dieren en mensen aan de omgeving (gedrag). De structurele basis van het BNI is de hersenschors met de subcorticale kernen van de voorhersenen en de formaties van het diencephalon, maar er is geen strikt verband tussen de VND en hersenstructuren. De activiteit van het lagere zenuwstelsel wordt weergegeven als een functie van het centrale zenuwstelsel, gericht op het reguleren van fysiologische processen in het lichaam zelf. Het belangrijkste kenmerk van het BNI is het signaalkarakter ervan, waardoor men zich van tevoren kan voorbereiden op een of andere vorm van activiteit (eten, defensief, seksueel enz.)

Kenmerken van VND: variabiliteit, signalering, aanpassingsvermogen - zorgen voor flexibiliteit en aanpassingsvermogen van reacties. De probabilistische aard van de externe omgeving geeft relativiteit aan elke gedragsreactie en moedigt het lichaam aan om probabilistische voorspellingen te doen. Het vermogen om te leren hangt niet alleen sterk af van de processen van opwinding, maar ook van remming. Geconditioneerde remming bevordert een snelle verandering in gedragsvormen in overeenstemming met omstandigheden en motivaties.

De term BNI werd geïntroduceerd door I.P. Pavlov, die het gelijkwaardig achtte aan het concept van ‘mentale activiteit’. Volgens I.P. Pavlov is dit een gecombineerde reflexfunctie (geconditioneerde en ongeconditioneerde reflex) van de hersenschors en de dichtstbijzijnde subcortex van de hersenen. Hij introduceerde ook het concept van ‘signaalsystemen’ als systemen van geconditioneerde reflexverbindingen, waarbij hij de nadruk legde op het eerste signaalsysteem dat zowel bij dieren als bij mensen voorkomt, en het tweede dat alleen specifiek is voor mensen.

Het eerste signaleringssysteem (PSS) – directe sensaties en percepties, vormt de basis van het BNI en is gereduceerd tot een reeks diverse geconditioneerde en ongeconditioneerde reflexen om stimuli te sturen. De menselijke PSS wordt gekenmerkt door een grotere voortplantingssnelheid en concentratie van het zenuwstelsel, de mobiliteit ervan, die zorgt voor een snelle omschakeling en de vorming van geconditioneerde reflexen. Dieren zijn beter in het onderscheiden van individuele stimuli, en mensen zijn beter in het onderscheiden van de combinaties ervan.

Het tweede signaleringssysteem werd bij de mens gevormd op basis van het eerste als een systeem van spraaksignalen (uitgesproken, hoorbaar, zichtbaar). De woorden bevatten een generalisatie van de signalen van het eerste signaleringssysteem. Het proces van generalisatie per woord wordt ontwikkeld tijdens de vorming van geconditioneerde reflexen. Algemene reflectie en abstractie worden alleen gevormd tijdens het communicatieproces, d.w.z. bepaald door biologische en sociale factoren.

Receptor - (van het Latijnse receptre - ontvangen), zenuwformaties die chemische en fysieke invloeden van de externe of interne omgeving van het lichaam omzetten in zenuwimpulsen; een perifeer gespecialiseerd deel van de analysator, waardoor alleen een bepaald soort energie wordt omgezet in het proces van zenuwexcitatie. Receptoren variëren sterk in de mate van structurele complexiteit en in het niveau van aanpassing aan hun functie. Afhankelijk van de energie van de overeenkomstige stimulatie worden de receptoren verdeeld in mechanoreceptoren en chemoreceptoren. Mechanoreceptoren worden aangetroffen in het oor, het vestibulaire apparaat, de spieren, de gewrichten, de huid en de inwendige organen. Chemoreceptoren dienen de reuk- en smaakgevoeligheid: veel ervan bevinden zich in de hersenen en reageren op veranderingen in de chemische samenstelling van de lichaamsvloeistof. Visuele receptoren zijn in wezen ook chemoreceptoren. Afhankelijk van hun positie in het lichaam en de functie die ze vervullen, worden receptoren onderverdeeld in exteroceptoren, interoreceptoren en proprioceptoren. Exteroceptoren omvatten verre receptoren die informatie ontvangen op enige afstand van de stimulatiebron (olfactorisch, auditief, visueel, smaak); interoceptoren signaleren stimuli uit de interne omgeving, en proprioceptoren signaleren de toestand van het motorsysteem van het lichaam. Individuele receptoren zijn anatomisch met elkaar verbonden en vormen receptieve velden die elkaar kunnen overlappen.

3. Receptor

Van het Latijnse Receptum - nemen

Een receptor is een gevoelig zenuwuiteinde of een gespecialiseerde cel die waargenomen stimulatie omzet in zenuwimpulsen.

Alle receptoren worden gekenmerkt door de aanwezigheid van een specifiek membraangebied dat een receptoreiwit bevat dat de ontvangstprocessen bepaalt. Afhankelijk van de gekozen classificatie zijn receptoren verdeeld:

Voor primair en secundair;

In foto-, phono-, thermo-, electro- en baro-;

Over extero- en intero-;

Over mechano-, foto- en chemo-;

Over nociceptoren, hitte, kou, tastzin, etc.;

Voor mono- en polyvalent;

Voor auditief, visueel, olfactorisch, tactiel en smaak;

Voor contact en op afstand;

In fasisch, tonisch en fase-tonisch.

Soorten receptoren. Aanpassing van receptormechanismen

Aanpassing van receptormechanismen is het proces van het verminderen (verminderen) van de activiteit van receptoren als een stimulus met constante fysieke kenmerken werkt.

De aard van de aanpassing van receptormechanismen hangt af van:

Van de eigenschappen van het hulpapparaat;

Van de kenmerken van de waarnemende structuren van de receptor;

Van de eigenschappen van de regeneratieve elementen van het zenuwuiteinde;

Voor secundaire sensorische receptoren: uit de eigenschappen van het synaptische contact tussen de receptorcel en het uiteinde van het sensorische neuron.

Pijnreceptor

Nocireceptor; Nociceptor

Een pijnreceptor is een receptor waarvan de irritatie pijn veroorzaakt.

Vestibuloreceptoren

Acceleroceptoren

Vestibuloreceptoren zijn receptoren die veranderingen in de snelheid en richting van lichaamsbeweging in de ruimte waarnemen. Bij mensen worden vestibuloreceptoren weergegeven door haarcellen in het vliezige labyrint van het binnenoor.

Smaakpapillen

Smaakpapillen zijn chemoreceptoren, waarvan de irritatie smaaksensaties veroorzaakt.

Smaakpapillen:

Gelokaliseerd in het mondslijmvlies;

Ze reageren op vier soorten stoffen: zuur, zout, bitter en zoet.

Secundaire sensorische receptor

Niet-vrije receptor

Een secundaire sensorische receptor is een receptor die een gespecialiseerde cel is, waarvan de excitatie wordt overgedragen naar de uiteinden van het overeenkomstige afferente neuron.

Glucoreceptoren

Glucoreceptoren zijn receptoren die gevoelig zijn voor veranderingen in de glucoseconcentratie in het bloed.

Receptor op afstand

Telereceptor

Een verre receptor is een receptor die stimuli waarneemt, waarvan de bron zich op enige afstand van het lichaam bevindt.

Visuele tuberositeiten

De visuele thalamus maakt deel uit van het diencephalon; belangrijkste subcorticale gevoeligheidscentra. Impulsen van alle receptoren van het lichaam komen de visuele thalamus binnen langs de stijgende paden, en van hier naar de hersenschors.

Interoreceptor

Interoceptor; Visceroreceptor; Interne receptor

Van Latijns Interieur - intern + Capio - om mee te nemen

Interoreceptor - receptor:

Gelegen in interne organen, weefsels of vaten; En

Het waarnemen van mechanische, chemische en andere veranderingen in de interne omgeving van het lichaam.

Huidreceptor

Cutane receptor - een receptor die zich in de huid bevindt en zorgt voor perceptie van mechanische, temperatuur- en pijnstimulatie.

Mechanoreceptor

Een mechanoreceptor is een gevoelig zenuwuiteinde dat mechanische invloeden waarneemt: druk, versnelling, enz.

Monomodale receptor

Monovalente receptor

Monomodale receptor - een receptor die slechts één type stimulatie waarneemt.

Olfactorische receptoren

Reukreceptoren zijn chemoreceptoren van het slijmvlies van de bovenste delen van de neusholte, waarvan de irritatie het geurgevoel veroorzaakt.

Primaire sensorische receptor

Primaire sensorische receptor - een receptor die een gevoelig zenuwuiteinde is.

Polymodale receptor

Polyvalente receptor

Een polymodale receptor is een receptor die verschillende soorten stimuli waarneemt.

Weefselreceptoren

Weefselreceptoren zijn receptoren die zich bevinden in organen en weefsels buiten gespecialiseerde reflexogene zones.

Tonische receptor

Tonische receptor - een thermoreceptor, retinale staaf of andere langzaam aanpassende receptor die op een min of meer constante manier reageert op de absolute omvang van de stimulus.

Chemoreceptoren

Chemoceptoren; Chemoreceptoren

Chemoreceptoren zijn gespecialiseerde gevoelige cellen of cellulaire structuren waardoor het lichaam van dieren en mensen chemische stimuli waarneemt, waaronder veranderingen in de stofwisseling. Het effect van chemicaliën op chemoreceptoren leidt tot het verschijnen van bio-elektrische potentiëlen in de chemoreceptoren.

Exteroceptor

Exteroceptor; Externe receptor

Van lat.Exter - lat + Receptre - nemen

Exteroceptor - een receptor die zich op het oppervlak van het lichaam bevindt en irritaties uit de externe omgeving waarneemt. Exteroceptoren zijn doorgaans gespecialiseerde zenuwepitheelformaties.

De receptor is het werkende orgaan van het perifere deel van het sensorische neuron. Het neuronlichaam bevindt zich in het tussenwervelganglion. Het perifere proces van het pseudounipolaire ganglion eindigt in het weefsel met een receptor, terwijl het centrale het ruggenmerg binnendringt en betrokken is bij de vorming van verschillende sensorische routes.

Sensorische zenuwvezels zijn verdeeld in takken, die naar verschillende delen van hetzelfde weefsel of naar verschillende weefsels zijn gericht. Zenuwuiteinden - receptoren - kunnen zich direct op de werkstructuren van omliggende weefsels bevinden, in dergelijke gevallen worden ze vrij genoemd. Anderen hechten zich aan het oppervlak van speciale hulpcellen en vormen niet-vrije uiteinden. Niet-vrije uiteinden kunnen worden ingesloten in een min of meer complexe capsule bestaande uit hulpcellen (ingekapselde receptoren). Volgens histologen vervullen hulpcellen de functies van ondersteunend weefsel en nemen ze deel aan het excitatieproces.

Vanuit het oogpunt van functionele specialisatie is het gebruikelijk om extero-, proprio- en interoreceptoren te onderscheiden. Exteroceptoren bevinden zich, zoals de naam al doet vermoeden, op menselijke integumentaire weefsels en worden meestal weergegeven door vrije uiteinden. Sommige zenuwvezels zijn sterk vertakt en vormen struiken, waarvan de takken eindigen in fibrillaire netwerken of verdikkingen tussen epitheelcellen, terwijl andere zonder vertakking naar het vrije oppervlak van het epitheel zijn gericht en zich zelfs tot aan het oppervlak uitstrekken. De terminale secties van dergelijke receptoren sterven, samen met de afschilferende epitheelcellen, af en worden afgescheurd, wat tot uiting komt door de verhoogde regeneratieve activiteit van receptoren met deze structuur. Onder de gespecialiseerde receptoren van integumentaire weefsels moet men de niet-vrije uiteinden noemen die worden aangetroffen in de smaakorganen (smaakpapillen, bollen, enz.), tactiele Merkel-bloedlichaampjes, reukbollen, enz. Vanuit het oogpunt van acupunctuur is het belangrijk dat zijn bij praktische activiteiten de receptoren van de huid en slijmvliezen van sommige delen van het lichaam (neustussenschot).

Dieper gelegen receptoren liggen in spieren, fascia, ligamenten, periosteum, bloedvaten en zenuwen.

De receptor voor dwarsgestreept spierweefsel is een gespecialiseerde formatie van de neuromusculaire spoel. Het is een deel van een of twee tot drie spiervezels van enkele millimeters lang, omvlochten met takken van gevoelige zenuwvezels, die een soort koppeling rond de spiervezels vormen. Deze receptoren zijn vrije receptoren die reageren op het uitrekken van spierweefsel.

Myocardreceptoren worden weergegeven door de bovengenoemde spierspoelen en "klimmende" zenuwuiteinden die eindigen in brede fibrillaire platen.

In de gladde spieren van verschillende inwendige organen werden alleen struikachtige receptoren met verschillende vormen gevonden.

Receptoren van bindweefsel en bloedvaten zijn het meest divers. Onder hen worden gratis, niet-vrije en ingekapselde eindes onderscheiden. Vaker dan andere wordt een verscheidenheid aan struikachtige of boomachtige receptoren van verschillende mate van complexiteit gedetecteerd in het bindweefsel. De karakteristieke vorm van bindweefselreceptoren zijn zenuwuiteinden in de vorm van “glomeruli”. De meest losse “glomeruli” worden gepenetreerd door bindweefselvezels en zijn rekreceptoren, andere zijn relatief geïsoleerd van de omringende weefsels en fungeren als drukreceptoren. Er zijn ook complexer gerangschikte zenuwuiteinden in de vorm van Vater-Paccini-lichaampjes, Krause-kolven, Golgi-Mazzoni-bloedlichaampjes en Meissner-bloedlichaampjes. Er is vastgesteld dat Vater-Paccini-bloedlichaampjes receptoren zijn voor mechanische druk, Krause-kolven voor temperatuur, Golgi-Mazzoni-druk en strekking, en Meissner-tactiele stimuli.

Vasculaire receptoren zijn niet minder divers. De bloedvaten hebben een overvloedige sensorische innervatie, helemaal van het hart tot aan de intra-orgaancapillairen. De belangrijkste vorm van receptoren zijn struikachtige uiteinden, die vrij of niet-vrij kunnen zijn. Ze registreren de toestand van uitrekking van de vaatwand, de hoeveelheid bloeddruk in de bloedvaten en de chemische samenstelling van het bloed. Een kenmerkend kenmerk van de receptoren van intra-orgaanvaten is dat ze met hun takken het gebied van het omringende weefsel (vaatweefselreceptoren) bedekken. Receptoren van lymfevaten zijn in mindere mate bestudeerd; ze worden vertegenwoordigd door gewone bindweefselreceptoren.

Receptoren van het perifere zenuwstelsel en de autonome ganglia zijn gevarieerd van vorm en vervullen de functies van algemene receptie.

De zenuwimpuls die door het actiepotentiaal van de sensorische vezels in de receptoren wordt gegenereerd, bereikt het eerste relaisstation voor de verwerking (waarneming) van de afferente stroom in het centrale zenuwstelsel. Het ruggenmerg (medulla spinalis) bij volwassenen is een koord van 41-45 cm lang, enigszins afgeplat van voren naar achteren. Het heeft twee verdikkingen die overeenkomen met de zenuwwortels van de bovenste en onderste ledematen. Van deze verdikkingen is de lumbale groter, maar de cervicale is meer gedifferentieerd, wat verband houdt met de complex georganiseerde motorische vaardigheden van de hand. In functionele termen moet worden benadrukt dat de organisatie van sensorische complexen op het niveau van de cervicale segmenten ondergeschikt is aan deze basisfunctie.

Receptoren (Latijnse receptor - ontvangen, van recipio - accepteren, ontvangen), speciale gevoelige formaties die irritaties uit de externe of interne omgeving van het lichaam waarnemen en transformeren en informatie over het actieve middel doorgeven aan het zenuwstelsel, de receptor. gekenmerkt door diversiteit in structurele en functionele termen. Ze kunnen worden weergegeven door vrije uiteinden van zenuwvezels, uiteinden bedekt met een speciale capsule, evenals gespecialiseerde cellen in complex georganiseerde formaties, zoals het netvlies, het orgaan van Corti, enz., bestaande uit vele receptoren.



Bij de classificatie van receptoren wordt de centrale plaats ingenomen door hun verdeling, afhankelijk van soort waargenomen stimulus. Er zijn vijf soorten van dergelijke receptoren. 1. Mechanoreceptoren worden opgewonden door mechanische vervorming en bevinden zich in de huid, bloedvaten, inwendige organen, bewegingsapparaat, gehoor- en vestibulaire systemen. 2. Chemoreceptoren chemische veranderingen waarnemen in de externe en interne omgeving van het lichaam. Deze omvatten smaak- en reukreceptoren, evenals receptoren die reageren op veranderingen in de samenstelling van bloed, lymfe, intercellulaire en hersenvocht. Dergelijke receptoren worden aangetroffen in het slijmvlies van de tong en de neus, de halsslagader en de aorta, de hypothalamus en de medulla oblongata. 3. Thermoreceptoren temperatuurveranderingen waarnemen. Ze zijn onderverdeeld in warmte- en koudereceptoren en worden aangetroffen in de huid, slijmvliezen, bloedvaten, inwendige organen, hypothalamus, middenhersenen, medulla oblongata en ruggenmerg. 4. Fotoreceptoren Het netvlies van het oog neemt lichtenergie waar. 5. Nociceptoren, waarvan de opwinding gepaard gaat met pijn. De irriterende stoffen van deze receptoren zijn mechanische, thermische en chemische factoren. Pijnlijke prikkels worden waargenomen door vrije zenuwuiteinden, die zich in de huid, spieren, inwendige organen, dentine en bloedvaten bevinden. Vanuit psychofysiologisch oogpunt worden receptoren verdeeld op basis van de zintuigen en de sensaties die worden gegenereerd visueel, auditief, smaak-, reuk- en tactiel.

Op basis van hun locatie in het lichaam worden receptoren onderverdeeld in extero- en interoreceptoren. NAAR exteroceptoren omvatten receptoren van de huid, zichtbare slijmvliezen en sensorische organen: visueel, auditief, smaak, reuk, tactiel, pijn en temperatuur. NAAR interoreceptoren omvatten receptoren van inwendige organen, bloedvaten en het centrale zenuwstelsel. Een verscheidenheid aan interoreceptoren zijn receptoren van het bewegingsapparaat (proprioceptoren) en vestibulaire receptoren. Als hetzelfde type receptoren zowel in het centrale zenuwstelsel (in de medulla oblongata) als op andere plaatsen (vaten) gelokaliseerd is, dan zijn dergelijke receptoren onderverdeeld in centraal En perifeer. Op basis van de aanpassingssnelheid worden receptoren in drie groepen verdeeld: snel aanpasbaar(fase), langzaam aan te passen(tonisch) en gemengd(fasotonische), aanpassing met een gemiddelde snelheid. Een voorbeeld van zich snel aanpassende receptoren zijn de trillings- (Pacini-lichaampjes) en aanrakingsreceptoren (Meissner-lichaampjes) op de huid. Langzaam aanpassende receptoren omvatten proprioceptoren, longrekreceptoren en pijnreceptoren. Retinale fotoreceptoren en huidthermoreceptoren passen zich met een gemiddelde snelheid aan. Op basis van hun structurele en functionele organisatie worden primaire en secundaire receptoren onderscheiden. Primaire receptoren vertegenwoordigen de sensorische uiteinden van de dendriet van het afferente neuron. Het neuronlichaam bevindt zich in het spinale ganglion of het hersenzenuwganglion. In de primaire receptor werkt de stimulus rechtstreeks op de uiteinden van het sensorische neuron. Primaire receptoren zijn fylogenetisch oudere structuren, waaronder reuk-, tactiele, temperatuur-, pijnreceptoren en proprioceptoren. In secundaire receptoren er is een speciale cel synaptisch verbonden met het uiteinde van de dendriet van het sensorische neuron. Dit is een cel, zoals een fotoreceptor, van epitheliale aard of neuro-ectodermale oorsprong. Deze classificatie stelt ons in staat te begrijpen hoe receptorexcitatie plaatsvindt. Een receptor is een complexe formatie bestaande uit uiteinden (zenuwuiteinden) van de dendrieten van sensorische neuronen, glia, gespecialiseerde formaties van intercellulaire substantie en gespecialiseerde cellen van andere weefsels, die samen zorgen voor de transformatie van de invloed van externe of interne omgevingsfactoren (stimulus ) in een zenuwimpuls. Menselijke receptoren. Huidreceptoren. Pijnreceptoren. Paciniaanse bloedlichaampjes zijn ingekapselde drukreceptoren in een ronde meerlaagse capsule. Gelegen in onderhuids vet. Ze passen zich snel aan (ze reageren alleen op het moment dat de impact begint), dat wil zeggen dat ze de drukkracht registreren. Ze hebben grote receptieve velden, dat wil zeggen dat ze een grove gevoeligheid vertegenwoordigen. De bloedlichaampjes van Meissner zijn drukreceptoren in de dermis. Ze zijn een gelaagde structuur met een zenuwuiteinde dat tussen de lagen loopt. Ze zijn snel aanpasbaar. Ze hebben kleine receptieve velden, dat wil zeggen dat ze subtiele gevoeligheid vertegenwoordigen. Merkellichamen zijn niet-ingekapselde drukreceptoren. Ze passen zich langzaam aan (reageren gedurende de gehele duur van de blootstelling), dat wil zeggen dat ze de duur van de druk registreren. Ze hebben kleine receptieve velden. Haarfollikelreceptoren - reageren op haarafwijkingen. Ruffini-uiteinden zijn rekreceptoren. Ze passen zich langzaam aan en hebben grote receptieve velden. De fles van Krause is een receptor die reageert op kou. Spier- en peesreceptoren

Spierspoelen - spierrekreceptoren, zijn van twee soorten: met een nucleaire zak, met een nucleaire keten. Golgi-peesorgaan - receptoren voor spiercontractie. Wanneer een spier samentrekt, strekt de pees zich uit en drukken de vezels het receptoruiteinde samen, waardoor deze wordt geactiveerd. Bundelreceptoren vertegenwoordigen meestal vrije zenuwuiteinden, een kleinere groep is ingekapseld. Type 1 is vergelijkbaar met de eindes van Ruffini, Type 2 is vergelijkbaar met de bloedlichaampjes van Paccini. Receptoren van het netvlies. Het netvlies bevat staaf- (staaf) en kegel-lichtgevoelige cellen, die lichtgevoelige pigmenten bevatten. Staven zijn gevoelig voor zeer zwak licht; het zijn lange en dunne cellen die langs de as van lichttransmissie zijn georiënteerd. Alle staafjes bevatten hetzelfde lichtgevoelige pigment. Kegels vereisen veel helderder licht; bij mensen zijn dit korte kegelvormige cellen; kegels zijn verdeeld in drie typen, die elk hun eigen lichtgevoelige pigment bevatten - dit is de basis van kleurwaarneming. Onder invloed van licht treedt vervaging op in de receptoren - een molecuul visueel pigment absorbeert een foton en verandert in een andere verbinding die minder lichtgolven (van deze golflengte) absorbeert. Bij bijna alle dieren (van insecten tot mensen) bestaat dit pigment uit een eiwit waaraan een klein molecuul is vastgemaakt dat lijkt op vitamine A.

15. Omzetting van stimulusenergie in receptoren. Receptor- en generatorpotentialen. Weber-Fechner-wet. Absolute en differentiële gevoeligheidsdrempels.

Stadia van het omzetten van de energie van een externe stimulus in de energie van zenuwimpulsen. De actie van de stimulus. Een externe stimulus interageert met specifieke membraanstructuren aan de uiteinden van een sensorisch neuron (in de primaire receptor) of een ontvangende cel (in de secundaire receptor), wat leidt tot een verandering in de ionische permeabiliteit van het membraan. Generatie van receptorpotentieel. Als gevolg van een verandering in de ionische permeabiliteit treedt er een verandering op in de membraanpotentiaal (depolarisatie of hyperpolarisatie) van een gevoelig neuron (in de primaire receptor) of een ontvangende cel (in de secundaire receptor). De verandering in membraanpotentiaal die optreedt als gevolg van de werking van een stimulus wordt receptorpotentiaal (RP) genoemd. Verspreiding van receptorpotentieel. In de primaire receptor plant de RP zich elektrotonisch voort en bereikt de dichtstbijzijnde knoop van Ranvier. In de secundaire receptor verspreidt het RP zich elektrotonisch over het membraan van de receptorcel en bereikt het presynaptische membraan, waar het de vrijgave van de zender veroorzaakt. Als gevolg van de activering van de synaps (tussen de receptorcel en het gevoelige neuron) vindt depolarisatie van het postsynaptische membraan van het gevoelige neuron (EPSP) plaats. Het resulterende EPSP plant zich elektrotonisch voort langs de dendriet van het sensorische neuron en bereikt het dichtstbijzijnde knooppunt van Ranvier. In het gebied van de knoop van Ranvier wordt de RP (in de primaire receptor) of EPSP (in de secundaire receptor) omgezet in een reeks AP's (zenuwimpulsen). De resulterende zenuwimpulsen worden langs het axon (centrale proces) van het sensorische neuron in het centrale zenuwstelsel gevoerd. Omdat de RP de vorming van een reeks PD's genereert, wordt dit vaak het generatorpotentieel genoemd. Regelmaat van de transformatie van de energie van een externe stimulus in een reeks zenuwimpulsen: hoe hoger de sterkte van de huidige stimulus, hoe groter de amplitude van de RP; hoe groter de amplitude van de RP, hoe groter de frequentie van zenuwimpulsen. Receptor- en generatorpotentialen zijn speciale gevallen van elektrotonische potentiëlen. Wanneer een receptorcel (sensorische cel), zoals een mechanosensitieve haar- of smaakcel, wordt blootgesteld aan een geschikte stimulus, wordt een min of meer complexe reeks gebeurtenissen gerealiseerd die leiden tot veranderingen in de elektrische polariteit van een gebied van hun membraan. Dit fenomeen wordt receptorpotentieel genoemd. In de meeste gevallen zijn de receptorpotentialen depolarisatie; in andere gevallen is het echter, vooral in de staafjes en kegeltjes van het netvlies, hyperpolarisatie. Op de een of andere manier is het resultaat hetzelfde: er ontstaan ​​​​stromen tussen het aangetaste deel van het membraan en andere delen van het membraan van de receptorcel. Over het algemeen beïnvloeden veranderingen in de elektrische polariteit (verhogen of verlagen) de afgifte van de zender aan het onderliggende sensorische neuron. Niet alle sensorische systemen hebben gespecialiseerde sensorische cellen ontwikkeld. Olfactorische en sommige mechanoreceptieve systemen zijn gebouwd op neurosensorische cellen. In dergelijke gevallen worden de functies van het detecteren van relevante omgevingsfactoren en het verzenden van informatie naar de hersenen in één cel gecombineerd. De elektrofysiologische verschijnselen zijn vergelijkbaar met de zojuist beschreven verschijnselen. Wanneer de sensorische uiteinden van een neurosensorische cel worden blootgesteld aan een stimulus, leiden een aantal biochemische processen tot een verandering in het elektrische potentieel (in het geval van neurosensorische cellen is dit altijd depolarisatie). Het mechanisme van lokale stromen is zodanig dat depolarisatie zich voortplant naar een gebied van het membraan dat vol zit met spanningsafhankelijke Na+-kanalen. Als de depolarisatie groot genoeg is, openen Na+-kanalen zich, wat resulteert in een actiepotentiaal dat zonder vermindering wordt doorgegeven aan het centrale zenuwstelsel. Omdat de initiële depolarisatie niet plaatsvindt in een speciale receptorcel, wordt er vaak naar verwezen als een generatorpotentiaal. Velen noemen beide opties echter receptorpotentialen. De amplitude van de generator- en receptorpotentialen hangt af van de omvang van de stimulus - er is een bijna directe proportionele relatie tussen het potentieel en de intensiteit van de stimulus. Omdat lokale stromen groot genoeg moeten zijn om het vrijgeven van de zender te activeren of om ten minste een deel van de populatie van spanningsafhankelijke Na+-kanalen tot een drempelniveau te activeren, wordt het initiëren van een actiepotentiaal in een sensorische zenuw alleen waargenomen wanneer de receptor of generatorpotentiaal bereikt een bepaalde amplitude. Met andere woorden: er wordt pas een actiepotentiaal gegenereerd als de stimulus een kritische waarde bereikt. De wet van Weber-Fechner is een empirische psychofysiologische wet, die stelt dat de intensiteit van de sensatie evenredig is met de logaritme van de intensiteit van de stimulus.

5.1.1. CONCEPT RECEPTOREN

In de fysiologie wordt de term ‘receptor’ in twee betekenissen gebruikt.

Ten eerste dit zintuiglijke receptoren -

specifieke cellen die zijn afgestemd om verschillende stimuli uit de externe en interne omgeving van het lichaam waar te nemen en een hoge gevoeligheid hebben voor een adequate stimulus. Sensorische receptoren (Latijn ge-ceptum - accepteren) nemen irritatie waar

bewoners van de externe en interne omgeving van het lichaam door de energie van stimulatie om te zetten in receptorpotentieel, dat wordt omgezet in zenuwimpulsen. Ze zijn ongevoelig voor andere – ontoereikende stimuli. Ongepaste stimuli kunnen receptoren prikkelen: mechanische druk op het oog veroorzaakt bijvoorbeeld een gevoel van licht, maar de energie van de inadequate stimulus moet miljoenen en miljarden keren groter zijn dan die van de adequate. Aanraakreceptoren zijn de eerste schakel in het reflexpad en het perifere deel van een complexere structuur: analysatoren. De reeks receptoren, waarvan de stimulatie leidt tot een verandering in de activiteit van eventuele zenuwstructuren, wordt het receptieve veld genoemd. Zo'n structuur kan een afferente vezel, een afferent neuron, een zenuwcentrum zijn (respectievelijk het receptieve veld van een afferente vezel, neuron, reflex). Het receptieve veld van de reflex wordt vaak de reflexogene zone genoemd.

Ten tweede dit effectorreceptoren (cytoreceptoren), dit zijn eiwitstructuren van celmembranen, evenals cytoplasma en kernen, die in staat zijn actieve chemische verbindingen (hormonen, mediatoren, medicijnen, enz.) te binden en celreacties op deze verbindingen teweeg te brengen. Alle cellen van het lichaam hebben effectorreceptoren in neuronen, vooral op de membranen van synaptische intercellulaire contacten. In dit hoofdstuk worden alleen sensorische receptoren besproken die informatie verstrekken over de externe en interne omgeving van het lichaam aan het centrale zenuwstelsel (CZS). Hun activiteit is een noodzakelijke voorwaarde voor de implementatie van alle functies van het centrale zenuwstelsel.

5.1.2. CLASSIFICATIE VAN RECEPTOREN

Het zenuwstelsel onderscheidt zich door een grote verscheidenheid aan receptoren, waarvan de verschillende typen worden weergegeven in Fig. 5.1.

A. De centrale plaats in de classificatie van receptoren wordt ingenomen door hun indeling, afhankelijk van het type waargenomen stimulus. Er zijn vijf van dergelijke typen receptoren.

1. Mechanoreceptoren worden opgewonden door mechanische vervorming. Ze bevinden zich in de huid, bloedvaten, inwendige organen, bewegingsapparaat, gehoor- en vestibulaire systemen.

2. Chemoreceptoren chemische veranderingen extern en intern waarnemen

lichaamsomgeving. Deze omvatten smaak- en reukreceptoren, evenals receptoren die reageren op veranderingen in de samenstelling van bloed, lymfe, intercellulaire en hersenvocht (veranderingen in O 2- en CO 2-spanning, osmolariteit, pH, glucosewaarden en andere stoffen). Dergelijke receptoren worden aangetroffen in het slijmvlies van de tong en de neus, de halsslagader en de aorta, de hypothalamus en de medulla oblongata.

3. Thermoreceptoren - temperatuurveranderingen waarnemen. Ze zijn onderverdeeld in warmte- en koudereceptoren en worden aangetroffen in de huid, bloedvaten, inwendige organen, hypothalamus, middenrif, medulla en ruggenmerg.

4. Fotoreceptoren Het netvlies van het oog neemt licht (elektromagnetische) energie waar.

5. Nociceptoren - hun opwinding gaat gepaard met pijnsensaties (pijnreceptoren). De irriterende stoffen van deze receptoren zijn mechanische, thermische en chemische (histamine, bradykinine, K +, H +, enz.) factoren. Pijnlijke prikkels worden waargenomen door vrije zenuwuiteinden, die zich in de huid, spieren, inwendige organen, dentine en bloedvaten bevinden.

B. Vanuit psychofysiologisch oogpunt receptoren zijn onderverdeeld volgens de zintuigen en de gegenereerde sensaties in visueel, auditief, smaak-, reuk- en tactiel.

B. Op locatie in het lichaam receptoren zijn onderverdeeld in extero- en interoreceptoren. Exteroceptoren omvatten receptoren van de huid, zichtbare slijmvliezen en sensorische organen: visueel, auditief, smaak-, reuk-, tactiel, huidpijn en temperatuur. Interoreceptoren omvatten receptoren van inwendige organen (visceroreceptoren), bloedvaten en het centrale zenuwstelsel. Een verscheidenheid aan interoreceptoren zijn receptoren van het bewegingsapparaat (proprioceptoren) en vestibulaire receptoren. Als hetzelfde type receptoren (bijvoorbeeld chemoreceptoren voor CO 2) zowel in het centrale zenuwstelsel (medulla oblongata) als op andere plaatsen (vaten) gelokaliseerd zijn, dan zijn dergelijke receptoren verdeeld in centraal en perifeer.

D. Afhankelijk van de mate van receptorspecificiteit, die. hun vermogen om te reageren op een of meer soorten stimuli onderscheidt zich door monomodale en polymodale receptoren. In principe kan elke receptor niet alleen reageren op een adequate, maar ook op een inadequate stimulus.

De gevoeligheid voor hen is anders. Receptoren waarvan de gevoeligheid voor een adequate stimulus veel groter is dan die voor een inadequate stimulus, worden genoemd monomodaal. Monomodaliteit is vooral kenmerkend voor exteroceptoren (visueel, auditief, smaak, enz.), Maar er zijn ook monomodale interoreceptoren, bijvoorbeeld chemoreceptoren van de halsslagader. Polymodaal receptoren zijn aangepast om verschillende adequate stimuli waar te nemen, bijvoorbeeld mechanisch en temperatuur of mechanisch, chemisch en pijn. Polymodale receptoren omvatten in het bijzonder irriterende receptoren van de longen, die zowel mechanische (stofdeeltjes) als chemische (geurende stoffen) prikkels in de ingeademde lucht waarnemen. Het verschil in gevoeligheid voor adequate en inadequate stimuli bij polymodale receptoren is minder uitgesproken dan bij monomodale receptoren.

D. Volgens structurele en functionele organisatie onderscheid maken tussen primaire en secundaire receptoren. Primair vertegenwoordigen de sensorische uiteinden van de dendriet van het afferente neuron. Het lichaam van het neuron bevindt zich meestal in het spinale ganglion of in het ganglion van de hersenzenuwen, bovendien voor het autonome zenuwstelsel - in extra- en intra-organische ganglia. In het primaire recept

De stimulus werkt rechtstreeks in op de uiteinden van het sensorische neuron (zie figuur 5.1). Kenmerkend voor zo'n receptor is dat het receptorpotentieel binnen één cel een actiepotentiaal genereert: een sensorisch neuron. Primaire receptoren zijn fylogenetisch oudere structuren; ze omvatten reuk-, tactiele, temperatuur-, pijnreceptoren, proprioceptoren en receptoren van inwendige organen.

In secundaire receptoren er is een speciale cel synaptisch verbonden met het uiteinde van de dendriet van het sensorische neuron (zie figuur 5.1). Dit is een cel van epitheliale aard of neuroectodermale (bijvoorbeeld fotoreceptor) oorsprong. Voor secundaire receptoren is het kenmerkend dat het receptorpotentieel en het actiepotentiaal in verschillende cellen ontstaan, terwijl het receptorpotentieel wordt gevormd in een gespecialiseerde receptorcel en het actiepotentiaal wordt gevormd aan het uiteinde van het sensorische neuron. Secundaire receptoren omvatten auditieve, vestibulaire, smaakpapillen en retinale fotoreceptoren.

E. Afhankelijk van de snelheid van aanpassing receptoren zijn verdeeld in drie groepen: snel aanpasbaar(fase), langzaam aan te passen(tonisch) en gemengd(fasisch-tonisch), adaptief

beweegt zich met een gemiddelde snelheid. Een voorbeeld van zich snel aanpassende receptoren zijn de trillings- (Pacini-lichaampjes) en aanrakingsreceptoren (Meissner-lichaampjes) van de huid. Langzaam aanpassende receptoren omvatten proprioceptoren, longrekreceptoren en sommige pijnreceptoren. Retinale fotoreceptoren en huidthermoreceptoren passen zich met een gemiddelde snelheid aan.

5.1.3. RECEPTOREN ALS ZINTUIGENDE TRANSDUCERS

Ondanks de grote verscheidenheid aan receptoren, kunnen in elk van deze drie hoofdfasen worden onderscheiden bij het omzetten van de energie van stimulatie in een zenuwimpuls.

1. Primaire transformatie van irritatie-energie. De specifieke moleculaire mechanismen van dit proces zijn niet goed begrepen. In dit stadium vindt de selectie van stimuli plaats: de waarnemende structuren van de receptor interageren met de stimulus waaraan ze evolutionair zijn aangepast. Met de gelijktijdige werking van licht, geluidsgolven en moleculen van een geurige substantie op het lichaam worden de receptoren bijvoorbeeld alleen opgewonden door de werking van een van de genoemde stimuli - een adequate stimulus die in staat is conformationele veranderingen in de waarnemende structuren te veroorzaken. (activatie van het receptoreiwit). In dit stadium wordt het signaal in veel receptoren versterkt, zodat de energie van het gevormde receptorpotentieel vele malen (bijvoorbeeld in een fotoreceptor 10 5 keer) groter kan zijn dan de drempelenergie van stimulatie. Een mogelijk mechanisme voor de receptorversterker is een cascade van enzymatische reacties in sommige receptoren, vergelijkbaar met de werking van een hormoon via tweede boodschappers. Herhaaldelijk versterkte reacties van deze cascade veranderen de toestand van ionkanalen en ionenstromen, die het receptorpotentieel vormen.

2. Vorming van receptorpotentieel (RP). In receptoren (behalve fotoreceptoren) leidt de energie van de stimulus, na zijn transformatie en versterking, tot de opening van natriumkanalen en het verschijnen van ionstromen, waaronder de binnenkomende natriumstroom de hoofdrol speelt. Het leidt tot depolarisatie van het receptormembraan. Er wordt aangenomen dat bij chemoreceptoren het openen van kanalen gepaard gaat met een verandering in de vorm (conformatie) van poorteiwitmoleculen, en bij mechanoreceptoren - met het uitrekken van het membraan en het uitzetten van de kanalen. In fotoreceptoren natrium

de stroom vloeit in het donker, en bij blootstelling aan licht sluiten de natriumkanalen, waardoor de binnenkomende natriumstroom wordt verminderd, zodat het receptorpotentieel niet wordt weergegeven door depolarisatie, maar door hyperpolarisatie.

3. Omzetting van RP in actiepotentiaal. Het receptorpotentiaal heeft, in tegenstelling tot het actiepotentiaal, geen regeneratieve depolarisatie en kan zich alleen elektrotonisch voortplanten over kleine (tot 3 mm) afstanden, aangezien dit resulteert in een afname van de amplitude (verzwakking). Om ervoor te zorgen dat informatie van sensorische stimuli het centrale zenuwstelsel bereikt, moet de RP worden omgezet in een actiepotentiaal (AP). Dit gebeurt op verschillende manieren in primaire en secundaire receptoren.

In primaire receptoren de receptorzone maakt deel uit van het afferente neuron - het uiteinde van zijn dendriet. De resulterende RP, die zich elektrotonisch verspreidt, veroorzaakt depolarisatie in gebieden van het neuron waarin AP's kunnen voorkomen. In gemyeliniseerde vezels komt AP voor in de dichtstbijzijnde knooppunten van Ranvier, in niet-gemyeliniseerde vezels - in de dichtstbijzijnde gebieden met een voldoende concentratie van spanningsafhankelijke natrium- en kaliumkanalen, en in het geval van korte dendrieten (bijvoorbeeld in reukcellen) - in de axonheuvel. Als de depolarisatie van het membraan een kritisch niveau bereikt (drempelpotentiaal), vindt er AP-generatie plaats (Fig. 5.2).

In secundaire receptoren RP komt voor in een epitheelreceptorcel die synaptisch verbonden is met het uiteinde van de dendriet van een afferent neuron (zie figuur 5.1). Het receptorpotentieel veroorzaakt het vrijkomen van een zender in de synaptische spleet. Onder invloed van een mediator, a generatorpotentieel(opwindend postsynaptisch potentieel), waardoor het optreden van AP in de zenuwvezel nabij het postsynaptische membraan wordt verzekerd. Receptor- en generatorpotentialen zijn lokale potentiëlen.

RECEPTOREN(Lat. Receptor ontvangen) - gespecialiseerde gevoelige formaties aangepast voor de perceptie van stimuli (stimulantia) die geschikt zijn voor het lichaam.

In de wetenschappelijke literatuur wordt het concept ‘sensorische receptoren’ ook gebruikt om R. aan te duiden, wat zorgt voor gevoeligheid (zie) van het lichaam. Dit onderscheidt het toepassingsgebied van de term ‘receptoren’ (in de fysiologie) en de term ‘biochemische receptoren’ (gebruikt in de farmacologie, biochemie, immunologie, enz.) om supramoleculaire structuren van de cel aan te duiden die interactie met chemische stoffen garanderen - mediatoren, hormonen, enz., en overeenkomstige celreacties).

Zintuiglijke receptoren

In relatief eenvoudig georganiseerde sensorische structuren (bijvoorbeeld in interne organen, in de structuren van het bewegingsapparaat, in de huid) valt het concept van 'receptoren' samen met de concepten van 'receptorapparaten' en 'sensorische organen'. In complexere sensorische formaties (bijvoorbeeld in de gehoor- en gezichtsorganen, het vestibulaire labyrint, enz.) maken R. slechts een deel uit van het sensorische orgaan (zie Vestibulaire analysator, Smaak, Visie, Aanraking, Gehoor). Bij R. wordt de energie van de stimulus omgezet in de specifieke activiteit van het zenuwstelsel, in signalen die informatie over de kenmerken van het actieve middel langs afferente geleiders naar de zenuwcentra transporteren. In de loop van de evolutie werd R. complexer en gespecialiseerder, omdat hoe sneller en vollediger het organisme in staat is informatie te verkrijgen over de toestand en over veranderingen in de omringende en interne omgeving, hoe groter de kansen van het organisme zijn om te overleven in de voortdurende omstandigheden. strijd voor het bestaan.

Goed georganiseerde dieren hebben een grote verscheidenheid aan stimuli, waardoor ze zeer nauwkeurig stimuli van verschillende typen (modaliteiten) kunnen waarnemen: mechanisch, chemisch, temperatuur, licht en elektrisch. Afhankelijk hiervan zijn er mechanoreceptoren (zie), chemoreceptoren (zie), thermoreceptoren (zie), fotoreceptoren (zie); soms praten ze over de aanwezigheid van nociceptoren, d.w.z. receptoren die pijnlijke stimuli waarnemen (zie Pijn).

Sommige receptoren zijn aangepast voor de perceptie van één type irritatie (monomodale R.), andere - voor de perceptie van verschillende soorten irriterende stoffen (polymodale R.). Historisch gezien is de verdeling van R. in de zogenaamde bewaard gebleven. verre R., die dienen om informatie te verkrijgen op een bepaalde afstand van de bron van irritatie, en contact R., die een stimulus waarnemen die er direct mee in contact staat. De meerderheid van R., vooral de zeer gespecialiseerde, neemt prikkels uit de omgeving waar. Dit is de zgn exteroceptoren (zie Exteroceptoren). Een belangrijke rol wordt gespeeld door signalen die stimuli uit de interne omgeving signaleren, dat wil zeggen interoceptoren (zie Interoceptie). Onder hen worden vaak R. van het bewegingsapparaat - proprioceptoren (zie) onderscheiden.

Afhankelijk van de reactie op langdurige stationaire blootstelling, wordt R. verdeeld in snel en langzaam aanpassend (fase en tonisch R.). Op basis van hun structurele en functionele kenmerken worden zenuwen onderverdeeld in primaire sensorische en secundaire sensorische zenuwen. De perceptie van een stimulus in primaire sensorische zenuwen wordt rechtstreeks (dat wil zeggen primair) uitgevoerd door de uiteinden van een sensorisch neuron (zie Zenuwuiteinden). . Bij secundaire sensorische R. bevindt zich een gespecialiseerde cel tussen de werkende stimulus en het sensorische neuron, waaruit bij stimulatie een mediator vrijkomt (zie), die rechtstreeks inwerkt op de uiteinden van het sensorische neuron. Bij R. van dit type is externe irritatie van het sensorische neuron dus indirect, secundair. Primaire sensorische receptoren bij gewervelde dieren omvatten bijvoorbeeld neuromusculaire spoeltjes en neuropeesspoeltjes, en secundaire sensorische receptoren omvatten receptoren voor de organen van gehoor, gezichtsvermogen, smaak, vestibulair labyrint en andere.

Er zijn drie hoofdonderdelen in R.: hulpstructuren, bijvoorbeeld de capsule in ingekapseld weefsel R. (zoals Pacinian, Meissner en anderen), geluidsgeleidende structuren van het gehoororgaan, enz., de feitelijke receptieve elementen dat het waarnemende substraat bevat, en het systeem voor het genereren van lokale elektrische potentiëlen (zogenaamde receptor- of generatorpotentialen). Bij primaire sensorische receptoren ontstaan ​​reacties aan het uiteinde van het sensorische neuron, en bij secundaire sensorische receptoren in de receptieve cel. Als het lokale elektrische potentieel een depolariserend effect heeft op de elektrisch prikkelbare structuren van de uiteinden van het sensorische neuron, worden er impulsen gegenereerd (zie Zenuwimpuls) die de c. N. Met. informatie over gebeurtenissen die plaatsvinden in Rusland; vandaar de term "generatorpotentieel".

Er is een logaritmische relatie tussen de stimulatiesterkte die geschikt is voor R. en de frequentie van impulsen (in het gemiddelde bereik van belastingen), die overeenkomt met de wet van Weber-Fechner (zie Sensatie van het receptorpotentieel, ondanks de constantheid van de stimulus kan fluctueren. Dit feit, evenals de fluctuatie van de prikkelbaarheid van de structuren die impulsen genereren, bepalen de algemene fluctuatie van de prikkelbaarheid van R. in de tijd, die ten grondslag ligt aan de zogenaamde. functionele mobiliteit R.

Een van de belangrijkste kenmerken van R. is hun hoge gevoeligheid voor de werking van een adequate stimulus. De gevoeligheid van R. wordt beoordeeld aan de hand van de waarde van de absolute drempel, dat wil zeggen de minimale stimulatiekracht die de opwinding van R. kan veroorzaken (zie Excitatie). De absolute drempels van sterk gedifferentieerde R. (in de gezichts-, gehoor- en reukorganen) kunnen extreem laag zijn en de theoretische grenswaarden benaderen.

De activiteit van R. staat onder neurohumorale controle. Humorale factoren kunnen tot op zekere hoogte de prikkelbaarheid van R. veranderen. Efferente zenuwinvloeden kunnen de reactiedrempels veranderen en zowel excitatie als remming van R veroorzaken. Bij gewervelde dieren zijn efferente invloeden op zeer gevoelige secundaire sensorische R. overwegend remmend van aard, en op minder gevoelige primaire zintuiglijke prikkels - voornamelijk verlichtend (of stimulerend) van aard.

De pathologie van R. is gevarieerd. De reden kan elke verstoring zijn in de hulpstructuren van de R. (bijvoorbeeld in de lichtgeleidende structuren van de gezichtsorganen, geluidsgeleidende structuren van het gehoor), in de sensorische elementen zelf (bijvoorbeeld met atrofie van het reukepitheel, met verstoringen in de biochemische transformaties van visuele pigmenten, enz.) en, ten slotte, in afferente zenuwgeleiders (bijvoorbeeld bij verwondingen en ziekten van de zenuwen). Als patol. veranderingen in de hulpstructuren van R. kunnen worden behandeld (bijvoorbeeld bij cataract, otosclerose), waarna schade aan de feitelijke receptieve elementen (fotoreceptoren, haarreceptoren, enz.) Meestal leidt tot onomkeerbare veranderingen in de activiteit van sensorische organen.

De onderzoeksmethoden van R. zijn verschillend; Er worden veel morfologische (licht- en elektronenmicroscopische), fysiologische (verschillende micro-elektrofysiologische, psychofysiologische, enz.), farmacologische, biochemische, biofysische, wiskundige en andere methoden gebruikt.

Cellulaire receptoren

In een meercellig organisme omvat de overdracht van informatie tussen cellen, die plaatsvindt met de deelname van hormonen, neurotransmitters (mediatoren), neuropeptiden en andere biologisch actieve stoffen, het stadium van interactie van de moleculen van deze stoffen (ze worden ook liganden genoemd) met de overeenkomstige supramoleculaire structuren of cellulaire receptoren. Ze kunnen zich zowel in de cel bevinden (bijvoorbeeld cellulaire receptoren voor steroïde hormonen, die gemakkelijk de cel binnendringen vanwege hun oplosbaarheid in de lipiden van het celmembraan) als op het oppervlak van het celmembraan (cellulaire receptoren voor eiwitten, peptiden en neurotransmitters). Zowel intracellulaire als membraancellulaire receptoren bevatten een bindingscentrum dat zorgt voor specifieke binding van het ligand aan cellulaire receptoren. Na binding van bijvoorbeeld een steroïdhormoonmolecuul met een cytoplasmatisch eiwit en de vorming van een hormoon-cellulair hormooncomplex dringt dit complex binnen. de celkern, waar zich bindt aan de overeenkomstige acceptor, waarna het hormoonmolecuul wordt gescheiden van het complex en het cytoplasma binnengaat, terwijl tegelijkertijd het genetische apparaat van de cel wordt geactiveerd (zie). Het uiteindelijke resultaat van deze activering is een scherpe toename in de synthese van een aantal specifieke en niet-specifieke celeiwitten, die de reactie van de doelcel op de werking van het hormoon vertegenwoordigen.

De processen die plaatsvinden wanneer een ligandmolecuul zich bindt aan een celmembraan dat zich op het celmembraan bevindt (zie Biologische membranen), bestaan ​​uit een aantal fasen die met hoge snelheid plaatsvinden. De resulterende verandering in de eigenschappen van de fosfolipidematrix die het celmembraan omringt, zorgt voor de overdracht van een signaal van het ligandbindingscentrum (via een aantal tussenverbindingen) naar het adenylaatcyclasecentrum en de activering ervan. Cyclisch AMP (zie Adenosinefosforzuren) is een soort tweede intracellulaire informatiedrager die de reactie van de cel op de werking van het ligand bepaalt. Zo worden de overeenkomstige proteïnekinasen geactiveerd, verandert de permeabiliteit van het celmembraan voor een aantal ionen en neemt de expressie van genetische informatie toe. Een belangrijke ontdekking was de ontdekking in c. N. Met. cellulaire R. met een aantal neuronale peptiden, bijvoorbeeld met groepen peptiden die endorfines en enkefalines worden genoemd, evenals cellulaire R. met veel psychotrope geneesmiddelen (imipramine, haloperidol, diazepam, enz.). De interactie van de bovengenoemde liganden met cellulaire receptoren verandert het vermogen van zenuwcellen om te reageren op de werking van neurotransmitters, dat wil zeggen dat het een modulerend effect heeft op hun activiteit. De binding van benzodiazepinegeneesmiddelen aan cellulaire benzodiazepinereceptoren verbetert bijvoorbeeld de reactie van GABAergische neuronen op de werking van gamma-aminoboterzuur (GABA), terwijl tegelijkertijd de binding van GABA door de overeenkomstige cellulaire receptoren wordt beïnvloed ontdekking in c. N. Met. Er wordt gezocht naar endogene liganden die met morfine concurreren om bindingsplaatsen en een morfine-achtig effect hebben op endogene verbindingen zoals endogeen diazepam, endogeen haloperidol, enz., die van groot belang kunnen zijn voor de klinische praktijk als ze worden ontdekt.

Schendingen van de ontvangstmechanismen spelen een belangrijke rol bij de ontwikkeling van een aantal menselijke ziekten, bijvoorbeeld bepaalde soorten diabetes mellitus, hypercholesterolemie, enz. Naast de hierboven besproken typen R. zijn membraancellulaire R. geïdentificeerd op de oppervlak van B- en T-lymfocyten, die een belangrijke rol spelen bij het functioneren van het immuunsysteem, evenals cellulaire R. tegen een aantal virussen.

Bibliografie: Glebov R.I. en Kryzhanovsky G.N. Functionele biochemie van synapsen, M., 1978; Granit R. Elektrofysiologische studie van receptie, trans. uit Engels, M., 1957; Rosen V. B. en Smirnov A.N. Receptors and steroïdhormonen, M., 1981, bibliogr.; Tamar G. Grondbeginselen van sensorische fysiologie, trans. uit Engels, M., 1976; Fysiologie van sensorische systemen, red. A. S. Batueva, p. 34, L., 1976; Celmembraanreceptoren voor medicijnen en hormonen, een multidisciplinaire aanpak, red. door R.W. Straub a. L. Bolis, N.Y., 1978; Cel! membraanreceptoren voor virussen, antigenen en antilichamen, polypeptidehormonen en kleine moleculen, red. door R.F. Beers a. EG Bassett, N.Y., 1976; De receptoren, een uitgebreide verhandeling, red. door RD O'Brien, v. 1, NY-L, 1979.

O. B. Ilyinsky; P. P. Lideman (cellulaire receptoren).

Het artikel gaat over wat receptoren zijn, waarom ze mensen dienen, en bespreekt in het bijzonder het onderwerp receptorantagonisten.

Biologie

Het leven op onze planeet bestaat al bijna 4 miljard jaar. Gedurende deze voor de menselijke waarneming onbegrijpelijke periode zijn er veel dingen veranderd en waarschijnlijk zal dit proces voor altijd doorgaan. Maar als we welk biologisch organisme dan ook vanuit wetenschappelijk oogpunt beschouwen, dan zijn de structuur, de samenhang en, in het algemeen, het feit van het bestaan ​​ervan verbazingwekkend, en dit geldt zelfs voor de eenvoudigste soort. En er valt niets te zeggen over het menselijk lichaam! Elk gebied van zijn biologie is op zijn eigen manier uniek en interessant.

In dit artikel zullen we kijken naar wat receptoren zijn, waarom ze nodig zijn en wat ze zijn. We zullen proberen dit zo gedetailleerd mogelijk te begrijpen.

Actie

Volgens de encyclopedie is een receptor een combinatie van de uiteinden van zenuwvezels in sommige neuronen, die zich onderscheiden door gevoeligheid, en specifieke formaties en speciale cellen van levend weefsel. Alles bij elkaar zijn ze bezig met het transformeren van de invloed van verschillende soorten factoren, die vaak stimuli worden genoemd, in een speciale. Nu weten we wat een receptor is.

Sommige soorten menselijke receptoren nemen informatie en invloed waar via speciale cellen van epitheliale oorsprong. Bovendien nemen gemodificeerde zenuwcellen ook deel aan het verwerken van informatie over stimuli, maar hun verschil is dat ze zelf geen zenuwimpulsen kunnen genereren, maar alleen op de innerverende uiteinden inwerken. Dit is bijvoorbeeld hoe smaakpapillen werken (ze bevinden zich in het epitheel op het oppervlak van de tong). Hun werking is gebaseerd op chemoreceptoren, die verantwoordelijk zijn voor het waarnemen en verwerken van de effecten van chemische of vluchtige stoffen.

Nu weten we wat ze zijn en hoe ze werken.

Doel

Simpel gezegd zijn receptoren verantwoordelijk voor het functioneren van vrijwel alle zintuigen. En naast de meest voor de hand liggende, zoals zicht of gehoor, stellen ze een persoon in staat andere verschijnselen waar te nemen: druk, temperatuur, vochtigheid, enz. Dus keken we naar de vraag wat receptoren zijn. Maar laten we ze in meer detail bekijken.

Stimuli die bepaalde receptoren activeren kunnen heel verschillende effecten en acties zijn, bijvoorbeeld vervorming van een mechanische eigenschap (wonden en snijwonden), agressie van chemicaliën en zelfs een elektrisch of magnetisch veld! Het is waar dat welke receptoren verantwoordelijk zijn voor de perceptie van dit laatste nog niet precies is vastgesteld. We weten alleen dat ze zeker bestaan, maar ze zijn bij iedereen anders ontwikkeld.

Soorten

Ze zijn onderverdeeld in typen op basis van hun locatie in het lichaam en de irriterende stof, waardoor we signalen naar de zenuwuiteinden ontvangen. Laten we de adequate stimulus nader bekijken:

• Chemoreceptoren zijn verantwoordelijk voor smaak en geur; hun werk is gebaseerd op de effecten van vluchtige en andere chemicaliën.
• Osmoreceptoren - zijn betrokken bij het bepalen van veranderingen in osmotische vloeistof, d.w.z. toename of afname (dit lijkt op de balans tussen extracellulaire en intracellulaire vloeistoffen).
• Mechanoreceptoren - ontvangen signalen op basis van fysieke invloed.
• Fotoreceptoren - dankzij hen ontvangen onze ogen het zichtbare spectrum van licht.
• Thermoreceptoren zijn verantwoordelijk voor het meten van de temperatuur.
• Pijnreceptoren.

receptoren?

Simpel gezegd zijn dit stoffen die zich aan receptoren kunnen binden, maar de loop van hun werk niet veranderen. Een agonist daarentegen bindt niet alleen de receptor, maar beïnvloedt deze ook actief. Tot deze laatste behoren bijvoorbeeld enkele verdovende middelen die voor anesthesie worden gebruikt. Ze maken de receptor ongevoelig. Als ze gedeeltelijk worden genoemd, is hun actie onvolledig.