Между клетками , или межклеточное (интерстициальное) пространство . Жидкость , находящаяся в этом пространстве называют межклеточной (интерстициальной) жидкостью .
Межклеточное пространство кроме жидкости содержит два главных типа твёрдых структур : пучки коллагеновых волокон и протеогликановые нити. Продольно расположенные пучки коллагеновых волокон обеспечивают эластичность тканей . Тончайшие протеогликановые волокна представляют собой скрученные в форме спиралей или завитков молекулы, содержащие ~98% гиалуроновой кислоты и ~2% белков . Молекулы настолько тонки, что могут быть неразличимы при рассмотрении с помощью светового микроскопа и обнаруживаются только при электронной микроскопии . Протеогликановые нити в интерстициальных пространствах образуют рыхлую узкопетлистую сеть наподобие войлока.
Жидкость попадает в межклеточное пространство посредством фильтрации и диффузии из кровеносных капилляров . Она содержит почти все те же вещества , что и плазма крови . Исключением являются белки. Их молекулы слишком велики для того, чтобы проходить через поры эндотелия капилляров . Поэтому концентрация белков в интерстициальной жидкости ничтожно мала. Интерстициальная жидкость располагается в мельчайших по объёму пространствах между протеогликановыми волокнами. Получается раствор , взвесь протеогликановых волокон в интерстициальной жидкости, обладающая свойствами геля . Поэтому раствор протеогликановых нитей в интерстициальной жидкости называют тканевым гелем . Поскольку протеогликановые нити образуют рыхлую узкопетлистую сеть, свободное движение растворителя, а также других массивных количеств молекул веществ через ячейки сети ограничено. Вместо этого транспорт отдельных молекул веществ через тканевой гель осуществляется посредством простой диффузии. Диффузия веществ через гель осуществляется почти так же быстро (на 99%), как и диффузия через свободную от протеогликановых нитей интерстициальную жидкость. Большая скорость диффузии и малые расстояния между капиллярами и клетками тканей позволяют проходить через интерстициальные пространства не только молекулам воды , но также и электролитам , питательным веществам с малыми размерами молекул, кислороду , двуокиси углерода и другим конечным продуктам метаболизма клеток, ряду других веществ.
Хотя почти вся жидкость интерстициальных пространств находится в тканевом геле, некоторое количество жидкости находится в мельчайших свободных протоках и свободных пузырьках интерстициального пространства. Потоки свободно протекающей жидкости (свободной от протеогликановых нитей) по интерстициальным пространствам можно наблюдать, если в циркулирующую кровь вводить какой-либо краситель. Краска вместе со свободной жидкостью протекает вдоль поверхностей коллагеновых волокон или по наружным поверхностям клеток. В нормальных тканях количество такой свободно протекающей интерстициальной жидкости очень невелико и составляет менее одного процента. В противоположность этому, при отёках эти мельчайшие ёмкости и протоки значительно увеличиваются. В них может содержаться более 50% интерстициальной жидкости свободной от протеогликановых нитей.

Роль межклеточного пространства (МП) заключается не только в объединении организма в одно целое, но и в сохранении его целостности. В межклеточном пространстве сходятся сигналы всех основных регуляторных систем организма, а именно, нервной, эндокринной и иммунной.

Во-первых, межклеточное пространство является полем взаимодействия систем между собой. Во-вторых, тонкая трехмерная структура межклеточного пространства выполняет роль коммуникационной системы между регуляторными системами и клетками организма. Объединяя, т.о., клетки, ткани, органы и системы в одно целое.

- место взаимодействия основных регуляторных систем
«Чистое межклеточное пространство» → эффективное взаимодействие → здоровье
«Загрязненное межклеточное пространство» → сбой регуляции → болезнь

Важно отметить, что скорость поступления регулирующих сигналов от систем в клетки и взаимодействия систем между собой напрямую зависит от чистоты межклеточного пространства. При чистом межклеточном прострнстве матрикс находится в состоянии золя , а в загрязненное - в состоянии геля (вязкое состояние в котором скорость передвижения молекул и веществ снижается).

Даже самые незначительные внеклеточные изменения электрического потенциала матрикса МП (в результате его «загрязнения») приводят к нарушению взаимодействия между этими системами и запаздыванию поступления сигналов к клеткам. Происходит сбой саморегуляции. Это приводит к функциональным нарушениям в работе клеток, тканей и органов, а их длительное сохранение со временем приводит к развитию хронических заболеваний.

Нормальное состояние межклеточного пространства - основа жизнедеятельности

«Химия вокруг нас - химия внутри нас - химия вместо нас?»

Восстановление состояния (чистоты) межклеточного пространства дает возможность восстановить все системы регуляции и повысить эффективность любой терапии.

Сейчас особенно актуальны вопросы внутренней и внешней экологии.

Внешняя экология - это все что находится вне организма. А внутренняя экология - это состояние внутренней среды организма и, в первую очередь, матрикса МП. От чистоты межклеточного пространства зависит эффективность работы систем регуляции - нервной, иммунной и эндокринной. Поэтому вывод следующий: чтобы поддерживать бесперебойную работу всех регуляторных систем организма, обеспечивающих его гомеостаз, необходимо поддерживать чистоту матрикса МП . При любых заболеваниях происходят сбои саморегуляции (дисрегуляция), и, как правило, они вызваны «загрязненим» матрикса МП.

В связи с этим основными патогенетическими задачами (базисом, фундаментом) любой терапии, является восстановление:

1. чистоты матрикса межклеточного пространства с помощью активизации дренажных и детоксикационных процессов;
2. саморегуляции организма с помощью биорегуляционных методов терапии.

Следовательно и первым этапом терапии любых заболеваний (функциональных, воспалительных, хронических, дегенеративных, предраковых, онкологических и др.) должны быть - дренаж, детоксикация и биорегуляция (это способна обеспечить ).

Важно отметить, что проведения дренажа и детоксикации уже само по себе способствует устранению дизрегуляторных и дисфункциональных нарушений.

Актуальная задача терапии

Организм - целостная биологическая система, которая обменивается с внешней средой веществами и энергией и обладает способностью к самовосстановлению. Обеспечение адекватной работы регуляторных систем приводит к инициации процессов самоизлечения.

Поэтому, помочь организму реализовать способность к самовосстановлению - первейшая задача терапии и врача. Здесь уместно вспомнить известное латинское выражение «Природа - лечит, а врач - только помогает».

Межклеточные контакты.

Плазматическая мембрана, как уже говорилось, принимаетактивное участие в межклеточных контактах, связанных с конъ­югацией одноклеточных организмов. У многоклеточных организ­мов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществлять­ся разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, осо­бенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, контактирования) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей еще недо­статочно изучен, но вероятнее всего, что он обеспечивается взаимо­действием между липопротеидами и гликокаликсом плазматиче­ских мембран. При таком межклеточном взаимодействии эмбрио­нальных клеток между плазматическими мембранами всегда ос­тается щель шириной около 20 нм, заполненная гликокаликсом. Обработка ткани ферментами, нарушающими целостность гликокаликса (муказы, действующие гидролитически на муцины, мукополисахариды) или повреждающими плазматическую мембрану (протеазы), приводит к обособлению клеток друг от друга, к их диссоциации. Однако если удалить фактор диссоциации, то клет­ки могут снова собираться, реагрегировать. Так можно диссоцииро­вать клетки разных по окраске губок, оранжевых и желтых. Ока­залось, что в смеси этих клеток образуются два типа агрегатов: состоящие только из желтых и только из оранжевых клеток. При этом смешанные клеточные суспензии самоорганизуются, восста­навливая исходную многоклеточную структуру. Сходные результа­ты были получены с суспензиями разделенных клеток эмбрионов амфибий; в этом случае происходит избирательное пространствен­ное обособление клеток эктодермы от энтодермы и от мезенхимы. Более того, если для реагрегации используются ткани поздних стадий развития зародышей, то в пробирке самостоятельно со­бираются различные клеточные ансамбли, обладающие тканевой и органной специфичностью, образуются эпителиальные агрегаты, сходные с почечными канальцами и т. д.

Соединения между клетками в составе тканей и органов мно­гоклеточных животных организмов могут образовываться слож­ными специальными структурами, которые называют собственно, межклеточными контактами. Эти структурированные межклеточные контакты особенно выражены в покровных пограничных тканях, в эпителиях. Возможно, что первичное обособление пласта клеток, связанных друг с другом с помощью специальных структурированных межклеточных контактов, в филогенезе животных обеспечило образование и развитие тканей и органов.

Благодаря электронной микроскопии накопилось множество данных об ультраструктуре этих соединительных образований. К сожалению, их биохимический состав и молекулярная структура еще недостаточно точно изучены.

Изучая соединения клеток в эпителиальных пластах, можно обнаружить следующие структуры, связывающие клетки друг с другом: простой контакт, соединение типа «замка», плотный контакт "промежуточный контакт или зона слипания, десмосомный контакт, щелевидный контакт.

Такое разнообразие контактов может встречаться при объединении однородных клеток. Например, в печени встречаются все основные типы контактов.

Схема строения межклеточных контактов.

1- простой контакт, 2- «замок», 3- плотный

замыкающий контакт, 4 –промежуточный

контакт, 5- десмосома, 6 – щелевидный

Схема строения межклеточных контактов

гепатоцитов крысы: nc- простой контакт,

з – «замок», д – десмосома,

ск – соединительный комплекс,

зс – зона слипания, плотный контакт;

жк – желчный капилляр, щк – щелевидный контакт.

Простой контакт , встречающийся среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения. Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия так же свя­зана с помощью простого контакта. где плазматические мембраны соприкасающихся клеток разделены пространством 15 - 20 нм. Как уже говорилось, это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм. Со стороны цитоплаз­мы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.

Соединение типа «замка» представляет собой выпячивание плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в областях простого контак­та.

Плотный замыкающий контакт - это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто вид­на трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран сливаются в общий слой толщиной

2 - 3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плот­ного контакта, а представляет собой ряд точечных слияний мембран; Со стороны цитоплазмы, в этой зоне часто встречаются мно­гочисленные фибриллы около 8 нм в диаметре, располагающиеся параллельно поверхности плазмалеммы. Такого типа контакты бы­ли обнаружены между фибробластами в культуре ткани, между эмбриональным эпителием и клетками мезенхимы. Очень харак­терна эта структура для эпителиев, особенно железистых и кишеч­ных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зо­ну слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках мож­но видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. Оказалось, что в данном слу­чае роль замыкающего контакта заключается не только в механи­ческом соединении клеток друг с другом. Эта область - контакта непроницаема для макромолекул и ионов и тем самым, она запи­рает, перегораживает межклеточные полости (и вместе с ними соб­ственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в дан­ном случае просвет кишечника)

Замыкающий или плотный контакт встречается между всеми типами эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима)

Промежуточный контакт (или зона слипания) В этом месте межмембранное расстояние несколько "расширено (до 25 - 30 нм) и

в отличие от простого контакта заполнено плотным содержимым, вероятнее всего, белковой природы. Это межмембранное вещество

р
азрушается протеиназами и исчезает после удаления кальция. Со стороны цитоплазмы в этом месте видно скопление тонких микрофибрилл 4-7 нм толщиной, располагающихся в виде се­ти на глубину до 0,3-0,5 мкм, что создает высокую электронную плотность всей структуры, которая сразу же бросается в глаза при изучении таких контактов в электронном микроскопе. Суще­ствует несколько типов этого контакта. Один из них, зона слипания, образует поясок, или ленту, вокруг клетки. Часто такой по­ясок идет сразу же за зоной плотного контакта. Часто встречает­ся, особенно в покровном эпителии, так называемаядесмосома. Последняя представляет собой небольшую площадку диаметром до 0,5 мкм, где между мембранами располагается область с вы­сокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. К плазматической мембране в зоне десмосомы со стороны" цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. Под утолщени­ем находится область тонких фибрилл, которые могут быть погру­жены в относительно плотный матрикс. Эти фибриллы (в случае покровного эпителия тонофибриллы) часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. В целом области десмосомы видны в электронном микроскопе как темные пятна, симметрично распо­ложенные на плазматических мембранах соседних клеток. Десмо­сомы удалось выделить в виде отдельной фракции из покровного эпителия.

Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механической связи между клетками. Богатство десмосомами клеток покровного эпителия дает ему возможность быть жесткой и одновременно эластичной тканью.

Контакты промежуточного типа встречаются не только среди эпителиальных клеток. Сходные структуры обнаружены между клетками гладкой мускулатуры, между клетками мышц сердца

У беспозвоночных животных помимо указанных типов соединений встречаются перегородчатые десмосомы. В этом случае межмембранное пространство заполне­но плотными перегородками, идущими перпендикулярно мембранам. Эти перегородки (септы) могут иметь вид лент или пчелиных сот (сотовидная десмосома)

Щелевидный контакт представляет собой область протяженностью 6,5-3 мкм, где плазматические мембраны разделены про­межутком в 2-3 нм, что после осмирования придает всей этой структуре семислойный вид. Со стороны цитоплазмы никаких спе­циальных примембранньтх структур не обнаруживается. Этот тип соединения встречается во всех типах тканей. Функциональная роль щелевидного контакта заключается, видимо, в передаче ионов и молекул от клетки к клетке. Например, в сердечной мышце передача потенциала действия от клетки к клетке происходит через этот тип контакта, где ионы могут свободно переходить по этим межклеточным соединениям. Поддержание такой ионной связи между клетками зависит от энергии, получаемой благодаря окислительному фосфорилированию.

Синаптический контакт (синапсы) Этот тип контактов характерен

для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами

так и между нейроном и каким-либо иным элементом - рецептором

или эффектором (например, нервно-мышечное окончание).

Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных

для односторонней передачи возбуждения или торможения от

одного элемента к другому.

Типы синапсов: 1- пресинаптическая мембрана (мембрана отростка нервной клетки); 2 – постсинаптическая мембрана; 3 – синаптическая щель; 4 – синаптические пузырьки; 5 - митохондрии

В принципе подобного рода

функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевидным контактом в сердечной мышце) однако в синаптической связи достигается высокая эффективность и подвижность реализации импульса. Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют вид грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки

нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с

клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это структура, образующаяся между участками двух клеток, так же как и десмосома Мембраны этих клеток разде­лены межклеточным пространством синаптической щелью шириной около 20 - 30 нм Часто в просвете этой щели виден тонко­волокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического кон­такта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспри­нимающей импульс, - постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пре­синаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит

толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны

цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Синаптические нервные окончания удается выделить при фракционировании клеточных компонентов нервной ткани. При этом оказывается, что структура синапса очень устойчива: после раз­рушения клеток участки контактов отростков двух соседних кле­ток отрываются, но не разъединяются. Тем самым можно считать, что синапсы помимо функции передачи нервного возбуждения обе­спечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействую­щих клеток.

Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 40-50 нм. Ограничи­вающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плаз­матические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы про­ходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетку. Таким об­разом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет пол­ного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет из себя синцитий" объединение многих клеточ­ных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума сосед них клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У толь­ко что разделившихся клеток число плазмодёсм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодёсм очень велика, с их помо­щью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содер­жащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли. Через плазмодес­мы происходит заражение клеток растительными вирусами.

Массоперенос в межклеточных пространствах.

Элементы межклеточного пространства:

1) Микроокружение клеток .

а) имеет структурную часть – гликокаликс,

б) жидкую часть – микроокружение клеток.

2) Интерстициальное пространство.

а) структурная часть образована волокнами и аморфным веществом.

б) жидкая часть интерстициальных пространств.

Жидкая часть микроокружения клеток и жидкая часть собственно интерстициальных пространств обозначается термином «микросреда межклеточных пространств».

Роль межклеточных пространств:

1) транспортная.

2) информационная роль – заключается в том, что содержание веществ в межклеточных пространствах влияет на микроокружение клеток и на их функциональное состояние.

Движущие силы макропереноса в межклеточном пространстве: градиенты – концентрационный, электрохимический и градиенты давления. Они обеспечивают диффузию веществ и фильтрацию воды.

Условия транспорта веществ в межклеточном пространстве.

Они определяются свойствами интерстиция. Интерстициальный гель представляет собой раствор длинных заряженных отрицательно молекул, образующих сложную трехмерную сеть. Ячейки сети имеют определенные размеры, которые могут меняться. Это обеспечивает пропускание веществ в зависимости от их размера и заряда.

Между участками геля существуют пространства свободной жидкости – каналы. Так на 1 мкм 3 ткани может находиться 10 каналов шириной 10 нм.

Такая гетерогенность (существование двух фаз: геля и воды) определяет особенности перемещения воды и газа в межклеточном пространстве.

Особенности транспорта.

IКрупные молекулы перемещаются в соответствии с их размером и зарядом с помощью так называемой гельфитрации, которая осуществляется:

а) по водным каналам между участками геля.

б) по градиенту гидростатического давления.

IIТранспорт молекул малых размеров.

Напряженные молекулы относительно легко диффундируют через гель (например, глюкоза), а также по каналам (это основной способ транспортировки). Транспорт по каналам обеспечивает наиболее быстрое обновление микроокружения клеток.

Регуляция интерстициального транспорта.

Открытие и закрытие каналов интерстиция, их количество зависит:

1) От состава микросреды, который зависит от активности клеток. Так повышение активности клетки приводит к накоплению в интерстиции метаболитов (ионов водорода, в частности). Ионы водорода способствуют новообразованию каналов, что сопровождается увеличением фильтрации.

2) Повышение осмотического давления микросреды за счет метаболитов приводит к усилению осмотического тока воды и веществ через интерстиций. Повышение тока воды через интерстиций приводит к нормализации состава микросреды и количество функционирующих каналов уменьшается.

Так проявляется процесс саморегуляции массопереноса в межклеточных пространствах.

Межклеточные контакты

У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществляться разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, особенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, сцепления) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей достаточно хорошо изучен, он обеспечивается взаимодействием между гликопротеидами плазматических мембран.

Кроме сравнительно простых адгезивных (но специфических) связей существует целый ряд специальных межклеточных структур, контактов или соединений, которые выполняют определенные функции.

Запирающее или плотное соединение характерно для однослойных эпителиев (Рис.9). Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2-3 нм.

Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок . Роль замыкающего плотного контакта заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область контакта плохо проницаема для макромолекул и ионов, и тем самым она запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в данном случае - просвет кишечника).

Замыкающий, или плотный, контакт встречается между всеми типами однослойного эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима).

Простой контакт , встречающийся среди большинства прилегающих друг к другу клеток различного происхождения (Рис.10). Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия также связана с помощью простого контакта, где плазматические мембраны, соприкасающихся клеток разделены пространством 15-20 нм. Это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм.

Со стороны цитоплазмы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.

Зубчатый контакт («замок») представляет собой выпячивание поверхности плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой (Рис.11).

На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в зонах простого контакта. Такой тип межклеточных соединений характерен для многих эпителиев, где он соединяет клетки в единый пласт, способствуя, их механическому скреплению друг с другом.

Роль механического плотного скрепления клеток друг с другом играет ряд специальных структурированных межклеточных соединений.

Десмосомы , структуры в виде бляшек или кнопок также соединяют клетки друг с другом (Рис.12). В межклеточном пространстве здесь также виден плотный слой, представленный взаимодействующими интегральными мембранными кадгеринами - десмоглеинами, которые сцепляют клетки друг с другом.

С цитоплазматической стороны к плазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаны промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чаще всего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержат кератины. В сердечной мышце клетки, кардиомиоциты, содержат десминовые фибриллы в составе десмосом. В эндотелии сосудов в состав десмосом входят виментиновые промежуточные филаменты.

Полудесмосомы, в принципе, сходны по строению с десмосомой, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками т.н. базальной мембраны, куда входят коллаген, ламинин, протеогликаны и др.

Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая - они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточным матриксом прочно, что позволяет эпителиальным пластам выдерживать большие механические нагрузки.

Подобно этому десмосомы прочно связывают друг с другом клетки сердечной мышцы, что позволяет им выполнять огромную механическую нагрузку, оставаясь связанными в единую сокращающуюся структуру.

В отличие от плотного контакта все типы сцепляющих контактов проницаемы для водных растворов и не играют никакой роли в ограничении диффузии.

Щелевые контакты (нексусы) считаются коммуникационными соединениями клеток; это структуры, которые участвуют в прямой передаче химических веществ из клетки в клетку, что может играть большую физиологическую роль не только при функционировании специализированных клеток, но и обеспечивать межклеточные взаимодействия при развитии организма, при дифференцировке его клеток (Рис.13).

Характерным для этого типа контактов является сближение плазматических мембран двух соседних клеток на расстояние 2-3 нм. Именно это обстоятельство долгое время не позволяло на ультратонких срезах отличить данный вид контакта от плотного разделительного (замыкающего) контакта. При использовании гидроокиси лантана было замечено, что некоторые плотные контакты пропускают контрастер. В этом случае лантан заполнял тонкую щель шириной около 3 нм между сближенными плазматическими мембранами соседних клеток. Это и послужило появлению термина - щелевой контакт. Дальнейший прогресс в расшифровке его строения был достигнут при использовании метода замораживания-скалывания. Оказалось, что на сколах мембран зоны щелевых контактов (размеров от 0,5 до 5 мкм) усеяны гексагонально расположенными с периодом 8-10 нм частицами 7-8 нм в диаметре, имеющими в центре канал около 2 нм шириной. Эти частицы получили название коннексонов .

В зонах щелевого контакта может быть от 10-20 до нескольких тысяч коннексонов в зависимости от функциональных особенностей клеток. Коннексоны были выделены препаративно, они состоят из шести субъединиц коннектина - белка с молекулярным весом около 30 тыс. Объединяясь друг с другом, коннектины образуют цилиндрический агрегат – коннексон, в центре которого располагается канал.

Отдельные коннексоны встроены в плазматическую мембрану так, что прободают ее насквозь. Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки так, что каналы двух коннексонов образуют единое целое. Коннексоны играют роль прямых межклеточных каналов, по которым ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку. Было обнаружено, что коннексоны могут закрываться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками.

Функциональное значение щелевых контактов было понято при изучении гигантских клеток слюнных желез двукрылых. В такие клетки благодаря их величине легко можно вводить микроэлектроды, для того чтобы изучать электропроводимость их мембран. Если ввести электроды в две соседние клетки, то их плазматические мембраны проявляют низкое электрическое сопротивление, между клетками идет ток. Такая способность щелевых контактов служить местом транспорта низкомолекулярных соединений используется в тех клеточных системах, где нужна быстрая передача электрического импульса (волны возбуждения) от клетки к клетке без участия нервного медиатора. Так, все мышечные клетки миокарда сердца связаны с помощью щелевых контактов (кроме того, клетки там связаны и адгезивными контактами). Это создает условие для синхронного сокращения огромного количества клеток.

При росте культуры эмбриональных сердечных мышечных клеток (кардиомиоциты) некоторые клетки в пласте начинают независимо друг от друга спонтанно сокращаться с разной частотой, и лишь только после образования между ними щелевых контактов они начинают биться синхронно как единый сокращающийся пласт клеток. Таким же способом обеспечивается совместное сокращение гладкомышечных клеток в стенке матки.

Синаптический контакт (синапсы). Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом – рецептором или эффектором (например, нервно-мышечное окончание) (Рис.14).

Рис.9. Плотный контакт	Рис.10. Простой контакт
Рис. 11. Зубчатый контакт	Рис.12. Десмосомы
Рис.13. Нексусы	Рис. 14. Синаптический контакт

Синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. В принципе подобного рода функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевым контактом в сердечной мышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективность в реализации нервного импульса.

Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это структура, образующаяся между участками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством - синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспринимающей импульс, - постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.

Плазмодесмы . Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки (Рис.15). Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток.

Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет собой синцитий: объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков.

Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодесм очень велика: с их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения.