Өсімдіктердің онтогенезінің сыртқы орта жағдайларына бейімделуі олардың эволюциялық дамуының нәтижесі (өзгергіштік, тұқым қуалаушылық, сұрыптау). Әрбір өсімдік түрінің филогенезі кезінде эволюция процесінде индивидтің тіршілік ету жағдайына және өзі алып жатқан экологиялық ұясына бейімделуіне белгілі бір қажеттіліктері дамыды. Ылғалға және көлеңкеге төзімділік, ыстыққа төзімділік, суыққа төзімділік және басқа да өсімдіктердің белгілі бір түрлерінің экологиялық ерекшеліктері эволюция барысында тиісті жағдайлардың ұзақ уақыт әсер етуі нәтижесінде қалыптасты. Сонымен, жылуды жақсы көретін өсімдіктер мен қысқа күндік өсімдіктер оңтүстік ендіктерге тән, жылуды аз талап ететін және ұзақ күн өсімдіктері солтүстікке тән.

Табиғатта бір географиялық аймақта өсімдіктің әрбір түрі өзінің биологиялық ерекшеліктеріне сәйкес экологиялық тауашаны алады: ылғал сүйгіш – су айдындарына жақын, көлеңкеге төзімді – орман жамылғысы астында т.б.Өсімдіктердің тұқымқуалаушылық қасиеті әсер ету арқылы қалыптасады. белгілі бір экологиялық жағдайлар. Өсімдіктердің онтогенезінің сыртқы жағдайлары да маңызды.

Көп жағдайда ауыл шаруашылығы дақылдарының өсімдіктері мен дақылдары (егу) белгілі бір қолайсыз факторлардың әсерін бастан кешіре отырып, тарихи қалыптасқан тіршілік жағдайларына бейімделу нәтижесінде оларға қарсылық көрсетеді, бұл туралы К.А.Тимирязев атап өтті.

1. Негізгі өмір сүру ортасы.

Қоршаған ортаны (өсімдіктер мен жануарлардың тіршілік ету ортасы және адамның өндірістік қызметі) зерттеу кезінде мынадай негізгі құрамдас бөліктер ажыратылады: ауа ортасы; су ортасы (гидросфера); фауна (адам, үй және жабайы жануарлар, соның ішінде балықтар мен құстар); флора (мәдени және жабайы өсімдіктер, оның ішінде суда өсетін өсімдіктер);топырақ (өсімдік қабаты);жер қойнауы (жер қыртысының жоғарғы бөлігі, оның шегінде өндіруге болады); климаттық және акустикалық орта.

Ауа ортасы сыртқы болуы мүмкін, онда адамдардың көпшілігі өз уақытының аз бөлігін (10-15% дейін), ішкі өндіріс (адам өз уақытының 25-30% дейін өткізеді) және ішкі тұрғын үй болуы мүмкін. адамдар көп уақыт қалады (60 -70% немесе одан да көп).

Жер бетіндегі сыртқы ауа көлемі бойынша: 78,08% азот; 20,95% оттегі; 0,94% инертті газдар және 0,03% көмірқышқыл газы. 5 км биіктікте оттегінің мөлшері өзгеріссіз қалады, ал азот 78,89%-ға дейін артады. Көбінесе жер бетіне жақын ауада әртүрлі қоспалар болады, әсіресе қалаларда: онда табиғи ауа ортасына жат 40-тан астам ингредиенттер бар. Тұрғын үйлердегі ішкі ауа, әдетте, бар

көмірқышқыл газының жоғарылауы, ал өндірістік үй-жайлардың ішкі ауасында әдетте табиғаты өндіріс технологиясымен анықталатын қоспалар болады. Газдардың ішінде су буы бөлінеді, ол Жерден булану нәтижесінде атмосфераға түседі. Оның көп бөлігі (90%) атмосфераның ең төменгі бес шақырымдық қабатында шоғырланған, биіктігімен оның мөлшері өте тез төмендейді. Атмосферада жер бетінен және ішінара ғарыштан келетін көптеген шаңдар бар. Күшті толқындар кезінде желдер теңіздер мен мұхиттардан су шашыратады. Тұз бөлшектері судан атмосфераға осылай түседі. Жанартаулардың атқылауы нәтижесінде орман өрттері, өнеркәсіп орындары және т.б. ауа толық емес жану өнімдерімен ластанады. Шаң және басқа да қоспалардың көпшілігі ауаның жер қабатында. Жаңбырдан кейін де 1 см-де 30 мыңға жуық шаң бөлшектері бар, ал құрғақ ауа райында құрғақ ауа райында олар бірнеше есе көп.

Барлық осы ұсақ қоспалар аспанның түсіне әсер етеді. Газдардың молекулалары күн сәулесінің спектрінің қысқа толқынды бөлігін шашыратады, яғни. күлгін және көк сәулелер. Сондықтан күндіз аспан көгілдір болады. Ал газ молекулаларынан әлдеқайда үлкен қоспа бөлшектері барлық дерлік толқын ұзындықтағы жарық сәулелерін шашыратады. Сондықтан ауа шаңды немесе су тамшылары болған кезде аспан ақшыл болады. Биік биіктікте аспан қою күлгін, тіпті қара.

Жерде жүріп жатқан фотосинтез нәтижесінде өсімдіктер жыл сайын 100 миллиард тонна органикалық заттар түзеді (жартысына жуығы теңіздер мен мұхиттарға тиесілі), 200 миллиард тоннаға жуық көмірқышқыл газын игеріп, 145 миллиард тоннадайын қоршаған ортаға шығарады. . бос оттегі, фотосинтездің арқасында атмосферадағы барлық оттегі пайда болады деп есептеледі. Бұл циклдегі жасыл алқаптардың рөлін келесі деректер көрсетеді: 1 га жасыл аумақ орташа есеппен сағатына 8 кг көмірқышқыл газынан ауаны тазартады (тыныс алу кезінде осы уақыт ішінде 200 адам бөлінеді). Ересек ағаш тәулігіне 180 литр оттегі бөледі, ал бес айда (мамырдан қыркүйекке дейін) шамамен 44 кг көмірқышқыл газын сіңіреді.

Бөлінетін оттегі мен сіңірілген көмірқышқыл газының мөлшері жасыл алқаптардың жасына, түр құрамына, отырғызу тығыздығына және басқа факторларға байланысты.

Фотосинтез арқылы оттегін бөлетін теңіз өсімдіктері – фитопланктон (негізінен балдырлар мен бактериялар) бірдей маңызды.

Су ортасына жер үсті және жер асты сулары жатады. Жер үсті сулары негізінен мұхитта шоғырланған, оның мөлшері 1 миллиард 375 миллион текше шақырымды құрайды – бұл Жердегі барлық судың шамамен 98%. Мұхит беті (акватория) 361 млн шаршы шақырымды құрайды. Бұл жер көлемінен шамамен 2,4 есе үлкен – 149 миллион шаршы шақырымды алып жатқан аумақ. Мұхиттағы су тұзды және оның көп бөлігі (1 млрд текше километрден астам) шамамен 3,5% тұрақты тұздылықты және шамамен 3,7 ° C температураны сақтайды. Тұздылық пен температурадағы айтарлықтай айырмашылықтар тек дерлік жер бетінде байқалады. су қабаты, сонымен қатар шеткі және әсіресе Жерорта теңіздерінде. Судағы еріген оттегінің мөлшері 50-60 метр тереңдікте айтарлықтай төмендейді.

Жер асты сулары тұзды, тұзды (тұздылығы төмен) және тұщы болуы мүмкін; бар геотермалдық сулардың температурасы жоғары (30ºС жоғары).

Адамзаттың өндірістік қызметі және оның тұрмыстық қажеттіліктері үшін тұщы су қажет, оның мөлшері жер бетіндегі судың жалпы көлемінің небәрі 2,7% құрайды, ал оның өте аз бөлігі (бар болғаны 0,36%). алу үшін оңай қол жетімді. Тұщы судың көп бөлігі негізінен Антарктикалық шеңберде орналасқан қар мен тұщы су айсбергтерінде кездеседі.

Жыл сайынғы жаһандық өзен ағыны тұщы су 37,3 мың текше шақырымды құрайды. Сонымен қатар жер асты суларының 13 мың текше шақырымға тең бөлігін пайдалануға болады. Өкінішке орай, Ресейдегі өзен ағынының көп бөлігі, шамамен 5000 текше шақырымды құрайтын, шекті және аз қоныстанған солтүстік аумақтарға келеді.

Климаттық орта флора мен фаунаның әртүрлі түрлерінің дамуын және оның құнарлылығын анықтайтын маңызды фактор болып табылады. Ресейдің тән ерекшелігі - оның аумағының көп бөлігі басқа елдерге қарағанда әлдеқайда суық климатқа ие.

Қоршаған ортаның барлық қарастырылатын компоненттері кіреді

БИОСФЕРА: атмосфераның бір бөлігін, гидросфераны және литосфераның жоғарғы бөлігін қамтитын, заттың күрделі биохимиялық айналымдары мен энергия миграциясымен өзара байланысқан Жердің қабығы, тірі организмдер мекендейтін Жердің геологиялық қабығы. Биосфера өмірінің жоғарғы шегі ультракүлгін сәулелердің қарқынды шоғырлануымен шектеледі; төменгі - жердің ішкі бөлігінің жоғары температурасы (100`С жоғары). Оның шекті шегіне тек төменгі сатыдағы организмдер – бактериялар жетеді.

Өсімдіктің қоршаған ортаның белгілі бір жағдайларына бейімделуі (бейімделуі) физиологиялық механизмдермен (физиологиялық бейімделу), ал организмдер (түрлер) популяциясында – генетикалық өзгергіштік, тұқымқуалаушылық және сұрыптау (генетикалық бейімделу) механизмдері есебінен қамтамасыз етіледі. Қоршаған орта факторлары тұрақты және кездейсоқ өзгеруі мүмкін. Үнемі өзгеретін орта жағдайлары (жыл мезгілдерінің ауысуы) өсімдіктерде осы жағдайларға генетикалық бейімделу дамиды.

Түрдің өсу немесе өсу табиғи жағдайында, олардың өсіп-дамуы барысында оларға қоршаған ортаның қолайсыз факторлары жиі әсер етеді, олар температураның ауытқуы, құрғақшылық, шамадан тыс ылғалдылық, топырақтың тұздылығы және т.б. Әрбір өсімдіктің қабілеті бар. өзгермелі жағдайларға бейімделу.қоршаған орта жағдайлары оның генотипімен анықталған шектерде. Өсімдіктің қоршаған ортаға сәйкес зат алмасуды өзгерту қабілеті неғұрлым жоғары болса, бұл өсімдіктің реакция жылдамдығы соғұрлым кеңірек және бейімделу қабілеті жақсы болады. Бұл қасиет ауыл шаруашылығы дақылдарының төзімді сорттарын ажыратады. Әдетте, қоршаған орта факторларының шамалы және қысқа мерзімді өзгерістері өсімдіктердің физиологиялық функцияларында елеулі бұзылуларға әкелмейді, бұл олардың өзгеретін қоршаған орта жағдайында салыстырмалы тұрақты күйді сақтау қабілетіне, яғни гомеостазды сақтауға байланысты. Дегенмен, өткір және ұзақ әсерлер өсімдіктің көптеген функцияларының бұзылуына, көбінесе оның өліміне әкеледі.

Қолайсыз жағдайлардың әсерінен физиологиялық процестер мен функциялардың төмендеуі онтогенездің генетикалық бағдарламасының орындалуын қамтамасыз етпейтін критикалық деңгейге жетуі мүмкін, энергия алмасуы, реттеу жүйелері, ақуыз алмасуы және өсімдік ағзасының басқа да өмірлік маңызды функциялары бұзылады. Өсімдікке қолайсыз факторлар (стрессорлар) әсер еткенде, онда күйзеліс, нормадан ауытқу – күйзеліс пайда болады. Стресс – кез келген қолайсыз факторлардың әсеріне организмнің жалпы спецификалық емес бейімделу реакциясы. Өсімдіктерде стресс тудыратын факторлардың негізгі үш тобы бар: физикалық – жеткіліксіз немесе шамадан тыс ылғалдылық, жарық, температура, радиоактивті сәулелену, механикалық кернеу; химиялық – тұздар, газдар, ксенобиотиктер (гербицидтер, инсектицидтер, фунгицидтер, өндірістік қалдықтар және т.б.); биологиялық – қоздырғыштардың немесе зиянкестердің зақымдануы, басқа өсімдіктермен бәсекелесуі, жануарлардың әсері, гүлденуі, жемістердің пісуі.

Стресстің күші өсімдік үшін қолайсыз жағдайдың даму жылдамдығына және кернеу факторының деңгейіне байланысты. Қолайсыз жағдайлардың баяу дамуымен зауыт қысқа мерзімді, бірақ күшті әсерге қарағанда оларға жақсы бейімделеді. Бірінші жағдайда, әдетте, қарсылықтың нақты механизмдері көбірек көрінеді, екіншісінде - спецификалық емес.

Қолайсыз табиғи жағдайларда өсімдіктердің төзімділігі мен өнімділігі бірқатар белгілермен, қасиеттермен және қорғаныс және бейімделу реакцияларымен анықталады. Өсімдіктердің әртүрлі түрлері қолайсыз жағдайларда тұрақтылық пен өмір сүруді үш негізгі жолмен қамтамасыз етеді: жағымсыз әсерлерді болдырмауға мүмкіндік беретін механизмдер арқылы (тынығу, эфемера және т.б.); арнайы құрылымдық құрылғылар арқылы; қоршаған ортаның зиянды әсерін жеңуге мүмкіндік беретін физиологиялық қасиеттеріне байланысты.

Қоңыржай аймақтардағы біржылдық ауылшаруашылық өсімдіктері салыстырмалы қолайлы жағдайларда онтогенезін аяқтап, тұрақты тұқым түрінде (тыныш күйінде) қыстайды. Көптеген көпжылдық өсімдіктер топырақ пен қар қабатымен қатып қалудан қорғалған жер асты сақтау органдары (пиязшықтар немесе тамырлар) ретінде қыстайды. Қоңыржай аймақтардың жеміс ағаштары мен бұталары қыстың суығынан қорғанып, жапырақтарын төгеді.

Өсімдіктерді қоршаған ортаның қолайсыз факторларынан қорғау құрылымдық бейімделулермен, анатомиялық құрылымның ерекшеліктерімен (кутикула, қыртыс, механикалық ұлпалар және т.б.), арнайы қорғаныш мүшелерімен (шаштар, омыртқалардың күйіп кетуі), қозғалтқыш және физиологиялық реакциялармен және қорғаныс өндірісімен қамтамасыз етіледі. заттар (шайырлар, фитонцидтер, токсиндер, қорғаныш ақуыздары).

Құрылымдық бейімделулерге ұсақ жапырақты және тіпті жапырақтардың болмауы, жапырақтардың бетіндегі балауыз кутикула, олардың тығыз болмауы және устьицалардың батуы, су қорын сақтайтын шырынды жапырақтары мен сабақтарының болуы, тік немесе салбыраған жапырақтар және т.б. жатады. қолайсыз жағдайларға бейімделуге мүмкіндік беретін әртүрлі физиологиялық механизмдері бар.қоршаған орта жағдайлары. Бұл суккулентті өсімдіктердегі фотосинтездің өзіндік түрі, судың жоғалуын азайтады және шөлдегі өсімдіктердің тіршілігі үшін маңызды және т.б.

2. Өсімдіктердегі бейімделу

Өсімдіктердің суыққа төзімділігі

Төмен температураға өсімдік төзімділігі суыққа төзімділік және аязға төзімділік болып бөлінеді. Суыққа төзімділік деп өсімдіктердің 0 С-тан сәл жоғары оң температураға шыдау қабілеті түсініледі. Суыққа төзімділік қоңыржай белдеудегі өсімдіктерге (арпа, сұлы, зығыр, веч және т.б.) тән. Тропикалық және субтропиктік өсімдіктер 0º-ден 10ºС-қа дейінгі температурада (кофе, мақта, қияр және т.б.) зақымдалады және өледі. Ауылшаруашылық өсімдіктерінің көпшілігі үшін төмен оң температуралар зиянды емес. Себебі, салқындату кезінде өсімдіктердің ферментативті аппараты бұзылмайды, саңырауқұлақ ауруларына төзімділігі төмендемейді, өсімдіктердің айтарлықтай зақымдануы мүлде болмайды.

Әртүрлі өсімдіктердің суыққа төзімділік дәрежесі бірдей емес. Оңтүстік ендіктердің көптеген өсімдіктері суықтан зақымдалады. 3 ° C температурада қияр, мақта, үрме бұршақ, жүгері, баклажан зақымдалады. Сорттар суыққа төзімділікпен ерекшеленеді. Өсімдіктердің суыққа төзімділігін сипаттау үшін өсімдіктің өсуі тоқтайтын температура минимумы түсінігі қолданылады. Ауыл шаруашылығы өсімдіктерінің үлкен тобы үшін оның мәні 4 °C құрайды. Дегенмен, көптеген өсімдіктерде температураның минимумы жоғары, сондықтан суыққа төзімділігі төмен.

Өсімдіктердің төмен оң температураға бейімделуі.

Төмен температураға төзімділік - генетикалық түрде анықталған қасиет. Өсімдіктердің суыққа төзімділігі өсімдіктердің цитоплазманың қалыпты құрылымын сақтау қабілетімен, салқындату кезеңінде зат алмасуды өзгертумен және кейіннен температураның жеткілікті жоғары деңгейде көтерілуімен анықталады.

Өсімдіктердің аязға төзімділігі

Аязға төзімділік - өсімдіктердің 0 ° C-тан төмен температураға, төмен теріс температураға төзімділігі. Аязға төзімді өсімдіктер төмен теріс температураның әсерін болдырмауға немесе азайтуға қабілетті. Қыста -20 ° C-тан төмен температурадағы аяздар Ресей аумағының едәуір бөлігінде жиі кездеседі. Біржылдық, екіжылдық және көпжылдық өсімдіктер аязға ұшырайды. Өсімдіктер онтогенездің әртүрлі кезеңдерінде қысқы жағдайларға шыдайды. Бір жылдық дақылдарда тұқымдар (жаздық өсімдіктер), өркен өсімдіктер (күздік дақылдар) қыстайды, екі және көпжылдық дақылдарда – түйнектер, тамыржемістілер, пиязшықтар, тамырсабақ, ересек өсімдіктер. Күздік, көпжылдық шөптесін және сүректі жеміс-жидек дақылдарының қыстайтындығы олардың өте жоғары аязға төзімділігіне байланысты. Бұл өсімдіктердің ұлпалары қатып қалуы мүмкін, бірақ өсімдіктер өлмейді.

Өсімдік жасушалары мен ұлпаларының мұздауы және осы кезде болатын процестер.

Өсімдіктердің теріс температураға шыдау қабілеті белгілі бір өсімдік түрінің тұқым қуалаушылық негізімен анықталады, алайда бір және бір өсімдіктің аязға төзімділігі мұздың пайда болу сипатына әсер ететін аяздың басталуына дейінгі жағдайларға байланысты. Мұз жасуша протопластында да, жасушааралық кеңістікте де түзілуі мүмкін. Мұздың пайда болуының бәрі өсімдік жасушаларының өлуіне әкелмейді.

Температураның 0,5-1 °С/сағ жылдамдықпен бірте-бірте төмендеуі мұз кристалдарының, ең алдымен, жасушааралық кеңістікте пайда болуына әкеледі және бастапқыда жасушалардың өлімін тудырмайды. Дегенмен, бұл процестің салдары жасушаға зиян тигізуі мүмкін. Жасушаның протопластында мұздың пайда болуы, әдетте, температураның тез төмендеуімен жүреді. Протоплазмалық ақуыздардың коагуляциясы жүреді, жасуша құрылымдары цитозолда түзілген мұз кристалдарымен зақымдалады, жасушалар өледі. Ерігеннен кейін аяздан өлген өсімдіктер тургорын жоғалтады, олардың етті ұлпаларынан су ағады.

Аязға төзімді өсімдіктер жасушалардың сусыздануын азайтатын бейімделулерге ие. Температураның төмендеуімен мұндай өсімдіктер тіндерді (криопротекторлар) қорғайтын қант пен басқа заттардың құрамының жоғарылауын көрсетеді, бұл ең алдымен гидрофильді ақуыздар, моно- және олигосахаридтер; жасушалардың ылғалдануының төмендеуі; полярлы липидтердің мөлшерінің жоғарылауы және олардың май қышқылы қалдықтарының қанығуының төмендеуі; қорғаныш ақуыздар санының артуы.

Өсімдіктердің аязға төзімділік дәрежесіне қанттар, өсу реттегіштері және жасушаларда түзілетін басқа заттар үлкен әсер етеді. Қыстайтын өсімдіктерде цитоплазмада қант жиналып, крахмал мөлшері азаяды. Өсімдіктердің аязға төзімділігін арттыруға қанттың әсері көп қырлы. Қанттардың жиналуы жасушаішілік судың үлкен көлемін мұздатуға жол бермейді, қалыптасқан мұздың мөлшерін айтарлықтай азайтады.

Аязға төзімділік қасиеті өсу қарқынының күрт төмендеуіне, өсімдіктің тыныштық күйге өтуіне байланысты өсімдік генотипіне сәйкес белгілі бір орта жағдайларының әсерінен өсімдік онтогенезі процесінде қалыптасады.

Қысқы, екіжылдық және көпжылдық өсімдіктердің дамуының өмірлік циклі жарық пен температура кезеңдерінің маусымдық ырғағымен бақыланады. Көктемгі бір жылдық өсімдіктерден айырмашылығы, олар өсуді тоқтатқан кезден бастап, содан кейін температура төмендеген күзде қолайсыз қысқы жағдайларға төтеп беруге дайындала бастайды.

Өсімдіктердің қысқы төзімділігі

Қысқы төзімділік қыстаудың қолайсыз факторларының кешеніне төзімділік ретінде.

Аяздың жасушаларға тікелей әсері қыс мезгілінде көпжылдық шөптесін және ағашты дақылдарға, қысқы өсімдіктерге қауіп төндіретін жалғыз қауіп емес. Аяздың тікелей әсерінен басқа, өсімдіктер бірқатар басқа қолайсыз факторларға ұшырайды. Қыста температура айтарлықтай өзгеруі мүмкін. Аяздар жиі қысқа мерзімді және ұзақ мерзімді ерітумен ауыстырылады. Қыста қарлы дауыл жиі болмайды, ал қарсыз қыста еліміздің оңтүстік аймақтарында құрғақ жел де болады. Мұның бәрі өсімдіктерді әлсіретеді, олар қыстап шыққаннан кейін өте әлсіреп, кейіннен өлуі мүмкін.

Әсіресе көпжылдық және біржылдық шөптесін өсімдіктер көптеген жағымсыз әсерлерге ұшырайды. Ресей аумағында қолайсыз жылдарда күздік дәнді дақылдардың өлуі 30-60% жетеді. Күздік дақылдар ғана емес, көпжылдық шөптер, жеміс-жидек плантациялары да қырылып жатыр. Төмен температурадан басқа, қысқы өсімдіктер қыста және ерте көктемде бірқатар басқа қолайсыз факторлардың әсерінен зақымдалады және өледі: сулану, сулану, мұз қыртысы, дөңес, қысқы құрғақшылықтың зақымдануы.

Ылғалдау, сулану, мұз қыртысының астында өлу, дөңес, қысқы құрғақшылық зиян.

Ылғалдандыру. Көрсетілген келеңсіздіктердің ішінде бірінші орынды өсімдіктердің ыдырауы алады. Өсімдіктердің ылғалдануынан өлуі негізінен 2-3 айға созылатын үлкен қар жамылғысы бар жылы қыста байқалады, әсіресе қар ылғалды және еріген жерге түссе. Зерттеулер көрсеткендей, күздік дақылдардың ылғалдануынан өлу себебі өсімдіктердің азаюы болып табылады. Қар астында шамамен 0 ° C температурада өте ылғалды ортада, толық дерлік қараңғылықта, яғни тыныс алу процесі өте қарқынды және фотосинтез жоқ жағдайларда өсімдіктер кезең ішінде жинақталған қант пен басқа қоректік заттардың қорын бірте-бірте тұтынады. қатаюдың бірінші фазасынан өтіп, сарқылудан (тіндердегі қанттың мөлшері 20-дан 2-4%-ға дейін төмендейді) және көктемгі аяздан өледі. Мұндай өсімдіктер көктемде қар көгеруімен оңай зақымдалады, бұл олардың өліміне әкеледі.

Ылғалдандыру. Ылғалдау негізінен көктемде төмен жерлерде қар еру кезеңінде, азырақ ұзақ еріген кезде, еріген су топырақ бетіне жиналып, мұздатылған топыраққа сіңбей, өсімдіктерді су басуы мүмкін. Бұл жағдайда өсімдіктердің өлу себебі - оттегінің күрт жетіспеушілігі (анаэробты жағдайлар - гипоксия). Су қабатының астында жатқан өсімдіктерде су мен топырақта оттегінің жетіспеушілігінен қалыпты тыныс алу тоқтайды. Оттегінің болмауы өсімдіктердің анаэробты тыныс алуын күшейтеді, нәтижесінде улы заттар түзіліп, өсімдіктер шаршаудан және организмнің тікелей улануынан өледі.

Мұз қыртысының астындағы өлім. Жиі ерулер қатты аязға ауысатын алқаптарда мұз қыртысы пайда болады. Бұл жағдайда суланудың әсері күшеюі мүмкін. Бұл жағдайда ілулі немесе ұнтақталған (контактілі) мұз қыртысының қалыптасуы орын алады. Аспалы қыртыстар қауіпті емес, өйткені олар топырақтың үстінде пайда болады және іс жүзінде өсімдіктермен байланыста болмайды; оларды роликпен жою оңай.

Үздіксіз мұзбен байланысқан қыртыс пайда болған кезде өсімдіктер мұзға толығымен қатып қалады, бұл олардың өліміне әкеледі, өйткені суланудан әлсіреген өсімдіктер өте күшті механикалық қысымға ұшырайды.

Дөңес.Өсімдіктердің дөңес болудан зақымдануы мен өлуі тамыр жүйесінің жарылуымен анықталады. Өсімдіктердің домбығуы күзде қар жамылғысы болмаған кезде немесе топырақтың беткі қабатында су аз болған жағдайда (күзгі құрғақшылық кезінде), сондай-ақ қар суы еріген кезде, қар суы топыраққа сіңіп үлгерсе, байқалады. топырақ. Бұл жағдайларда судың қатуы топырақтың бетінен емес, белгілі бір тереңдікте (ылғал бар жерде) басталады. Тереңдікте пайда болған мұз қабаты судың топырақ капиллярлары арқылы үздіксіз ағып кетуіне байланысты бірте-бірте қалыңдап, өсімдіктермен бірге топырақтың үстіңгі қабаттарын көтереді (шығарады), бұл өсімдіктердің тамырларының үзілуіне әкеледі. айтарлықтай тереңдікке еніп кетті.

Қысқы құрғақшылықтың зияны. Тұрақты қар жамылғысы күздік дәнді дақылдарды қыста кептіруден сақтайды. Алайда, қарсыз немесе аз қарлы қыс жағдайында, мысалы, жеміс ағаштары мен бұталар, Ресейдің бірқатар аймақтарында олар тұрақты және күшті желден, әсіресе қыстың соңында қатты жылыту кезінде шамадан тыс кептіру қаупіне ұшырайды. күн. Өйткені, өсімдіктердің су балансы қыста өте қолайсыз дамиды, өйткені мұздатылған топырақтан су ағыны іс жүзінде тоқтайды.

Судың булануын және қысқы құрғақшылықтың қолайсыз әсерін азайту үшін жеміс ағаштарының түрлері бұтақтарға қалың тығын қабатын жасап, қыста жапырақтарын төгеді.

Вернализация

Күн ұзақтығының маусымдық өзгерістеріне фотопериодтық реакциялар қоңыржай және тропиктік аймақтардағы көптеген түрлердің гүлдену жиілігі үшін маңызды. Дегенмен, фотопериодтық реакцияларды көрсететін қоңыржай ендік түрлерінің арасында көктемгі гүлдейтіндері салыстырмалы түрде аз екенін атап өткен жөн, дегенмен біз үнемі «көктемде гүлдейтін гүлдердің» айтарлықтай санын кездестіреміз және осы көктемгі гүлдену формаларының көпшілігі. , мысалы, Ficariaverna, примула (Primulavutgaris), шегіргүлдер (виола тұқымдасының түрі) және т.б., көктемгі мол гүлденуден кейін жылдың қалған бөлігінде вегетативті болып қалатын айқын маусымдық мінез-құлық көрсетеді. Көктемгі гүлдену қыста қысқа күндерге реакция деп болжауға болады, бірақ көптеген түрлер үшін бұлай емес сияқты.

Әрине, күннің ұзақтығы жыл бойы өзгеретін жалғыз сыртқы фактор емес. Температураның, әсіресе қоңыржай аймақтарда айтарлықтай маусымдық ауытқулар болатыны анық, дегенмен бұл факторда күнделікті және жыл сайын айтарлықтай ауытқулар болады. Температураның маусымдық өзгерістері, сонымен қатар күн ұзақтығының өзгеруі көптеген өсімдік түрлерінің гүлденуіне айтарлықтай әсер ететінін білеміз.

Гүлдену үшін салқындатуды қажет ететін өсімдіктердің түрлері.

Көптеген түрлерді, соның ішінде қысқы біржылдықтарды, сондай-ақ екі және көпжылдық шөптесін өсімдіктерді гүлденуге көшу үшін салқындату қажет екендігі анықталды.

Қысқы біржылдықтар мен екіжылдықтар вернализацияны қажет ететін монокарпты өсімдіктер екені белгілі - олар бірінші вегетациялық кезеңде вегетативті болып қалады және қыста алынған салқындату кезеңіне жауап ретінде келесі көктемде немесе жаздың басында гүлдейді. Екіжылдық өсімдіктердің гүлденуін тудыру үшін тоңазытқышта сақтау қажеттілігі қызылша (Betavulgaris), балдыркөк (Apiutngraveolens), қырыққабат және Brassica тұқымдасының басқа да мәдени сорттары, көгілдір (Campanulamedium), ай гүлі (Lunaabiennis) сияқты бірқатар түрлерде тәжірибе жүзінде дәлелденді. , түлкі (Digitalispurpurea) және т.б. Қалыпты жағдайда екіжылдық өсімдіктер сияқты әрекет ететін, яғни өнгеннен кейінгі екінші жылы гүлдейтін түлкі өсімдіктерін жылыжайда ұстаса, олар бірнеше жыл бойы вегетативті болып қалады. Қысы жұмсақ аймақтарда қырыққабат көктемде «жебенің ұшын» (яғни гүлденуін) бірнеше жыл бойы ашық ауада өсіре алады, бұл әдетте қысы суық жерлерде пайда болады. Мұндай түрлер міндетті түрде вернализацияны қажет етеді, бірақ басқа бірқатар түрлерде суыққа ұшыраған кезде гүлдену жылдамдайды, бірақ ол вернализациясыз да болуы мүмкін; Суыққа факультативті қажеттілікті көрсететін мұндай түрлерге салат (Lactucasaiiva), шпинат (Spinacia oleracea) және кеш гүлдейтін бұршақ (Pistimsa-tivum) жатады.

Екіжылдықтар сияқты, көптеген көпжылдықтар суық әсерді қажет етеді және жыл сайынғы қысқы салқындатусыз гүлдемейді. Кәдімгі көпжылдық өсімдіктерден примула (Primulavulgaris), шегіргүл (Violaspp.), лакфиол (Cheiranthuscheirii және C. allionii), левка (Mathiolaincarna), хризантемалардың кейбір сорттары (Chrisanthemummorifolium), Asterian тұқымдасы, түрік тұқымдасының түрлері, түрік. , саман (Loliumperenne). Көпжылдық түрлер әр қыста ревернализацияны қажет етеді.

Көктемде гүлдейтін басқа көпжылдық өсімдіктерге тоңазытқыш қажет болуы мүмкін. Бадамшагүл, гиацинт, көкжидек (Endymionnonscriptus), крокус және т.б. сияқты көктемде гүлдейтін өсімдіктер гүлді бастау үшін тоңазытқышта сақтауды қажет етпейді, өйткені гүлдің бастапқы түрі пиязда алдыңғы жазда қалыптасқан, бірақ олардың өсуі температура жағдайларына өте тәуелді. . Мысалы, қызғалдақ гүлінің басталуына салыстырмалы түрде жоғары температура (20°С) қолайлы, бірақ сабақтың ұзаруы мен жапырақтың өсуі үшін оңтайлы температура бастапқыда 8-9°С, кейінгі кезеңдерінде біртіндеп жоғарылайды. 13, 17 және 23°C дейін. Температураға ұқсас реакциялар гиацинттер мен нарцистерге тән.

Көптеген түрлерде гүлді бастау салқындату кезеңінің өзінде болмайды және өсімдік салқындағаннан кейін жоғары температураға ұшырағаннан кейін ғана басталады.

Осылайша, өсімдіктердің көпшілігінің метаболизмі төмен температурада айтарлықтай баяулағанымен, вернализация табиғаты әлі толық белгісіз белсенді физиологиялық процестерді қамтитыны сөзсіз.

Өсімдіктердің ыстыққа төзімділігі

Ыстыққа төзімділік (жылуға төзімділік) - өсімдіктердің жоғары температура әсеріне, қызып кетуге шыдау қабілеті. Бұл генетикалық тұрғыдан анықталған қасиет. Өсімдік түрлері жоғары температураға төзімділігімен ерекшеленеді.

Ыстыққа төзімділігі бойынша өсімдіктердің үш тобы бөлінеді.

Ыстыққа төзімді - термофильді көк-жасыл балдырлар және ыстық минералды бұлақтардың бактериялары, 75-100 ° C температураға төтеп беруге қабілетті. Термофильді микроорганизмдердің ыстыққа төзімділігі метаболизмнің жоғары деңгейімен, жасушалардағы РНҚ мөлшерінің жоғарылауымен және цитоплазмалық ақуыздың термиялық коагуляцияға төзімділігімен анықталады.

Ыстыққа төзімді - күн сәулесінің 50-65ºС-қа дейін қызуға төзімді шөлді және құрғақ мекендейтін өсімдіктер (суккуленттер, кейбір кактустар, Crassula тұқымдасының өкілдері). Суккуленттердің ыстыққа төзімділігі көбінесе цитоплазманың тұтқырлығының жоғарылауымен және жасушалардағы байланысқан судың мөлшерімен және метаболизмнің төмендеуімен анықталады.

Ыстыққа төзімді емес – мезофитті және су өсімдіктері. Ашық жерлердің мезофиттері 40-47 °C температураның қысқа мерзімді әсеріне, көлеңкелі жерлерге - шамамен 40-42 ° C, су өсімдіктері 38-42 ° C температураға төзімді. Ауыл шаруашылығы дақылдарының ішінен оңтүстік ендіктердің жылу сүйгіш өсімдіктері (құмай, күріш, мақта, бұршақ және т.б.) ыстыққа төзімді.

Көптеген мезофиттер ауаның жоғары температурасына шыдайды және қарқынды транспирацияға байланысты қызып кетуден аулақ болады, бұл жапырақтардың температурасын төмендетеді. Ыстыққа төзімді мезофиттер цитоплазманың тұтқырлығының жоғарылауымен және ыстыққа төзімді фермент белоктарының синтезінің жоғарылауымен ерекшеленеді.

Өсімдіктер оларды термиялық зақымданудан қорғайтын морфологиялық және физиологиялық бейімделулер жүйесін әзірледі: инсоляцияны көрсететін ашық бет түсі; жапырақтарды бүктеу және бұрау; тереңірек тіндерді қызып кетуден қорғайтын пубесценция немесе таразы; флоэма мен камбийді қорғайтын тығын тінінің жұқа қабаттары; кутикулярлық қабаттың үлкен қалыңдығы; цитоплазмада көмірсулардың көп болуы және судың аз болуы және т.б.

Өсімдіктер индуктивті бейімделу арқылы жылу кернеуіне өте тез жауап береді. Олар бірнеше сағат ішінде жоғары температураның әсеріне дайындала алады. Сонымен, ыстық күндерде өсімдіктердің күндізгі жоғары температураға төзімділігі таңертеңгіге қарағанда жоғары болады. Әдетте бұл қарсылық уақытша, ол шоғырланбайды және салқындаған кезде тез жоғалады. Термиялық әсердің қайтымдылығы бірнеше сағаттан 20 күнге дейін болуы мүмкін. Генеративті мүшелердің қалыптасуы кезінде біржылдық және екі жылдық өсімдіктердің ыстыққа төзімділігі төмендейді.

Өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділігі

Құрғақшылық Ресейдің көптеген аймақтары мен ТМД елдері үшін әдеттегі құбылысқа айналды. Құрғақшылық – ауаның салыстырмалы ылғалдылығының төмендеуімен, топырақ ылғалдылығының төмендеуімен және температураның жоғарылауымен жүретін, өсімдіктердің қалыпты су қажеттілігі қанағаттандырылмайтын ұзақ жаңбырсыз кезең. Ресей аумағында жыл сайынғы жауын-шашын мөлшері 250-500 мм болатын тұрақсыз ылғалдылық аймақтары және булану жылдамдығы 1000 мм-ден астам жылына 250 мм-ден аз жауын-шашын бар құрғақ аймақтар бар.

Құрғақшылыққа төзімділік – өсімдіктердің ұзақ құрғақшылыққа, судың айтарлықтай тапшылығына, жасушалардың, ұлпалардың және мүшелердің сусыздануына шыдау қабілеті. Сонымен бірге егіннің зақымдануы құрғақшылықтың ұзақтығына және оның қарқындылығына байланысты. Топырақ құрғақшылығы мен атмосфералық құрғақшылықты ажыратыңыз.

Топырақтың құрғақтығы жаңбырдың ұзаққа созылмауы, жоғары ауа температурасы мен күн сәулесінің инсоляциясы, топырақ бетіндегі булану мен транспирацияның жоғарылауы, күшті жел әсерінен болады. Мұның бәрі топырақтың түбірлік қабатының кебуіне, ауа ылғалдылығы төмен өсімдіктерге қол жетімді судың азаюына әкеледі. Атмосфералық құрғақшылық жоғары температура мен төмен салыстырмалы ылғалдылықпен (10-20%) сипатталады. Ауыр атмосфералық құрғақшылық құрғақ және ыстық ауа массаларының қозғалысы – құрғақ желдің әсерінен болады. Құрғақ жел ауада топырақ бөлшектерінің пайда болуымен (шаңды дауыл) болған кезде тұман ауыр зардаптарға әкеледі.

Атмосфералық құрғақшылық, топырақ бетінен судың булануын және транспирациясын күрт арттырып, топырақтан жер үсті мүшелеріне түсетін су жылдамдығының консистенциясының бұзылуына және оны өсімдіктің жоғалтуына ықпал етеді, нәтижесінде өсімдік қурап қалады. . Дегенмен, тамыр жүйесінің жақсы дамуымен атмосфералық құрғақшылық, егер температура өсімдіктер төзімділік шегінен аспаса, өсімдіктерге көп зиян келтірмейді. Жаңбыр болмаған жағдайда ұзаққа созылған атмосфералық құрғақшылық өсімдіктер үшін қауіптірек топырақтың құрғақшылығына әкеледі.

Құрғақшылыққа төзімділік өсімдіктердің тіршілік ету ортасының жағдайына генетикалық анықталған бейімделуіне, сондай-ақ судың жетіспеушілігіне бейімделуіне байланысты. Құрғақшылыққа төзімділік жасушалық құрылымдардың функционалдық сақталуымен тіндердің жоғары су потенциалының дамуына байланысты, сондай-ақ сабақтың, жапырақтардың, генеративті органдардың бейімделу морфологиялық ерекшеліктеріне байланысты өсімдіктердің айтарлықтай сусыздануға төтеп беру қабілетінде көрінеді. олардың төзімділігін, ұзаққа созылған құрғақшылықтың әсеріне төзімділігін арттыру.

Су режиміне байланысты өсімдік түрлері

Құрғақ аймақтардың өсімдіктерін ксерофиттер деп атайды (грек тілінен xeros – құрғақ). Олар жеке даму процесінде атмосфералық және топырақ құрғақшылығына бейімделуге қабілетті. Ксерофиттерге тән белгілер олардың булану бетінің кішігірімдігі, сонымен қатар жер асты бөлігімен салыстырғанда жер үсті бөлігінің аздығы. Ксерофиттер әдетте шөптер немесе өспе бұталар. Олар бірнеше түрге бөлінеді. П.А.Генкель бойынша ксерофиттердің классификациясын ұсынамыз.

Суккуленттер қызып кетуге өте төзімді және сусыздандыруға төзімді, құрғақшылық кезінде су жетіспейді, өйткені оларда оның көп мөлшері бар және оны баяу тұтынады. Олардың тамыр жүйесі топырақтың жоғарғы қабаттарында барлық бағытта тармақталған, соның арқасында өсімдіктер жаңбырлы кезеңде суды тез сіңіреді. Бұл кактустар, алоэ, stonecrop, жас.

Эусерофиттер құрғақшылықты жақсы көтеретін ыстыққа төзімді өсімдіктер. Бұл топқа Вероника сұр, жүнді астра, көк жусан, қарбыз колоцинті, түйе тікенегі, т.б дала өсімдіктері жатады.Олардың транспирациясы төмен, осмостық қысымы жоғары, цитоплазмасы серпімді және тұтқырлығы жоғары, тамыр жүйесі өте тармақталған, оның масса топырақтың жоғарғы қабатына (50-60 см) орналастырылады. Бұл ксерофиттер жапырақтарды, тіпті тұтас бұтақтарды төгуге қабілетті.

Гемиксерофиттер немесе жартылай ксерофиттер - сусыздану мен қызып кетуге шыдамайтын өсімдіктер. Олардың протопластының тұтқырлығы мен серпімділігі шамалы, ол жоғары транспирациямен, жер асты суларына жете алатын терең тамыр жүйесімен сипатталады, бұл өсімдікке судың үздіксіз берілуін қамтамасыз етеді. Бұл топқа шалфей, кәдімгі кескіш және т.б.

Стипаксерофшпы – қауырсынды шөп, тирса және басқа да тар жапырақты дала шөптері. Олар қызып кетуге төзімді, қысқа мерзімді жаңбырдың ылғалдылығын жақсы пайдаланады. Топырақта судың қысқа мерзімді жетіспеушілігіне ғана төтеп беріңіз.

Пойкилоксерофиттер – су режимін реттемейтін өсімдіктер. Бұл негізінен ауа-құрғақ күйге дейін кеуіп, жаңбырдан кейін қайтадан белсенді бола алатын қыналар.

Гигрофиттер (грек тілінен hihros – ылғалды). Бұл топқа жататын өсімдіктерде суды тұтынуды шектейтін бейімделулер жоқ. Гигрофиттер салыстырмалы түрде үлкен жасуша өлшемдерімен, жұқа қабырғалы қабықпен, тамырлардың әлсіз жалаңаштанған қабырғаларымен, ағаш және баст талшықтарымен, жұқа кутикуламен және эпидермистің сәл қалыңдатылған сыртқы қабырғаларымен, үлкен устьицалармен және олардың бірлік бетінде аз санымен, үлкен жапырақ тақтайшасы, механикалық ұлпалары нашар дамыған, жапырақта сирек тамырлар торы, үлкен кутикулярлы транспирация, ұзын сабақ, тамыр жүйесі дамымаған. Құрылымы бойынша гигрофиттер көлеңкеге төзімді өсімдіктерге жақындайды, бірақ ерекше гигроморфтық құрылымға ие. Топырақта судың аздап жетіспеушілігі гигрофиттердің тез солып кетуіне әкеледі. Олардағы жасуша шырынының осмостық қысымы төмен. Оларға манник, жабайы розмарин, мүкжидек, сорғыш жатады.

Өсу жағдайлары мен құрылыс ерекшеліктеріне қарай, жапырақтары жартылай немесе толық суға батырылған немесе оның бетінде қалқып тұратын өсімдіктерді гидрофиттер деп атайды, гигрофиттерге өте жақын.

Мезофиттер (грек тілінен mezos – орташа, аралық). Бұл экологиялық топтың өсімдіктері жеткілікті ылғалдылық жағдайында өседі. Мезофиттердегі жасуша шырынының осмостық қысымы 1-1,5 мың кПа. Олар оңай құрғайды. Мезофиттерге шалғынды шөптер мен бұршақ тұқымдастардың көпшілігі жатады - жайма шөп, шалғындық түлкі құйрық, шалғын тимоти, көк жоңышқа және т.б. Егістік дақылдардан қатты және жұмсақ бидай, жүгері, сұлы, бұршақ, соя, қант қызылшасы, кендір, жемістердің барлығы дерлік (бар бадам, жүзімді қоспағанда), көптеген көкөніс дақылдары (сәбіз, қызанақ және т.б.).

Транспираторлық органдар - жапырақтары айтарлықтай пластикалық сипатталады; олардың құрылымындағы өсу жағдайларына байланысты айтарлықтай үлкен айырмашылықтар байқалады. Тіпті сумен жабдықтау және жарықтандыру әртүрлі бір өсімдіктің жапырақтары құрылымында айырмашылықтарға ие. Жапырақтардың құрылымында олардың өсімдікте орналасуына байланысты белгілі бір үлгілер бекітілген.

В.Р.Заленский жапырақтың анатомиялық құрылысындағы өзгерістерді ярустар бойынша ашты. Ол жоғарғы ярустың жапырақтарында ксероморфизмнің жоғарылау бағытында тұрақты өзгерістер байқалатынын, яғни бұл жапырақтардың құрғақшылыққа төзімділігін арттыратын құрылымдар түзілетінін анықтады. Сабақтың жоғарғы бөлігінде орналасқан жапырақтар әрқашан төменгі жапырақтардан ерекшеленеді, атап айтқанда: жапырақ сабақта неғұрлым жоғары орналасса, оның жасушаларының көлемі кішірек болса, устьицалардың саны соғұрлым көп және олардың мөлшері кішірек болады. Бірлік бетіндегі түктердің саны неғұрлым көп болса, тамырлар шоғырларының желісі неғұрлым тығыз болса, соғұрлым күшті палисадтық тін дамиды. Барлық осы белгілер ксерофилияны сипаттайды, яғни құрғақшылыққа төзімділіктің жоғарылауына ықпал ететін құрылымдардың пайда болуы.

Физиологиялық ерекшеліктер белгілі бір анатомиялық құрылыммен де байланысты, атап айтқанда: жоғарғы жапырақтары жоғары ассимиляциялық қабілетімен және қарқынды транспирациясымен ерекшеленеді. Жоғарғы жапырақтардағы шырынның концентрациясы да жоғары, сондықтан суды төменгі жапырақтардан жоғарғы жапырақтармен тартып алуға болады, төменгі жапырақтары кептіріледі және өледі. Өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділігін арттыратын мүшелер мен ұлпалардың құрылымын ксероморфизм деп атайды. Жоғарғы деңгейдің жапырақтарының құрылымындағы ерекше белгілер олардың сумен жабдықтаудың біршама қиын жағдайында дамуымен түсіндіріледі.

Өсімдікке судың түсуі мен ағуы арасындағы тепе-теңдікті теңестіру үшін күрделі анатомиялық және физиологиялық бейімделу жүйесі қалыптасты. Мұндай бейімделулер ксерофиттерде, гигрофиттерде, мезофиттерде байқалады.

Зерттеу нәтижелері құрғақшылыққа төзімді өсімдік формаларының бейімделу қасиеттері олардың тіршілік ету жағдайларының әсерінен пайда болатынын көрсетті.

ҚОРЫТЫНДЫ

Тірі табиғаттың таңғажайып үйлесімін, оның кемелдігін табиғаттың өзі жасайды: тіршілік үшін күрес. Өсімдіктер мен жануарларда бейімделу формалары шексіз алуан түрлі. Барлық жануарлар мен өсімдіктер әлемі пайда болған кезден бастап өмір сүру жағдайларына: суға, ауаға, күн сәулесіне, гравитацияға және т.б. қолайлы бейімделу жолында жақсарды.

ӘДЕБИЕТ

1. Володко И.К. «Микроэлементтер және өсімдіктердің қолайсыз жағдайларға төзімділігі»», Минск, Ғылым және технология, 1983 ж.

2. Горышина Т.К. ««Өсімдіктер экологиясы»», уч. Университеттерге арналған нұсқаулық, Мәскеу, В. мектеп, 1979 ж.

3. Прокофьев А.А. «Өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділік мәселелері», Мәскеу, Наука, 1978 ж.

4. Сергеева Қ.А. «Ағаш өсімдіктерінің қысқы төзімділігінің физиологиялық және биохимиялық негіздері», Мәскеу, Наука, 1971 ж.

5. Құлтиасов И.М. Өсімдіктердің экологиясы. - М.: Мәскеу университетінің баспасы, 1982 ж

Өсімдіктердің онтогенезінің сыртқы орта жағдайларына бейімделуі олардың эволюциялық дамуының нәтижесі (өзгергіштік, тұқым қуалаушылық, сұрыптау). Әрбір өсімдік түрінің филогенезі кезінде эволюция процесінде индивидтің тіршілік ету жағдайына және өзі алып жатқан экологиялық ұясына бейімделуіне белгілі бір қажеттіліктері дамыды. Ылғалға және көлеңкеге төзімділік, ыстыққа төзімділік, суыққа төзімділік және басқа да өсімдіктердің белгілі бір түрлерінің экологиялық ерекшеліктері эволюция барысында тиісті жағдайлардың ұзақ уақыт әсер етуі нәтижесінде қалыптасты. Сонымен, жылуды жақсы көретін өсімдіктер мен қысқа күндік өсімдіктер оңтүстік ендіктерге тән, жылуды аз талап ететін және ұзақ күн өсімдіктері солтүстікке тән.

Табиғатта бір географиялық аймақта өсімдіктің әрбір түрі өзінің биологиялық ерекшеліктеріне сәйкес экологиялық тауашаны алады: ылғал сүйгіш – су айдындарына жақын, көлеңкеге төзімді – орман жамылғысы астында т.б.Өсімдіктердің тұқымқуалаушылық қасиеті әсер ету арқылы қалыптасады. белгілі бір экологиялық жағдайлар. Өсімдіктердің онтогенезінің сыртқы жағдайлары да маңызды.

Көп жағдайда ауыл шаруашылығы дақылдарының өсімдіктері мен дақылдары (егу) белгілі бір қолайсыз факторлардың әсерін бастан кешіре отырып, тарихи қалыптасқан тіршілік жағдайларына бейімделу нәтижесінде оларға қарсылық көрсетеді, бұл туралы К.А.Тимирязев атап өтті.

1. Негізгі өмір сүру ортасы.

Қоршаған ортаны (өсімдіктер мен жануарлардың тіршілік ету ортасы және адамның өндірістік қызметі) зерттеу кезінде мынадай негізгі құрамдас бөліктер ажыратылады: ауа ортасы; су ортасы (гидросфера); фауна (адам, үй және жабайы жануарлар, соның ішінде балықтар мен құстар); флора (мәдени және жабайы өсімдіктер, оның ішінде суда өсетін өсімдіктер);топырақ (өсімдік қабаты);жер қойнауы (жер қыртысының жоғарғы бөлігі, оның шегінде өндіруге болады); климаттық және акустикалық орта.

Ауа ортасы сыртқы болуы мүмкін, онда адамдардың көпшілігі өз уақытының аз бөлігін (10-15% дейін), ішкі өндіріс (адам өз уақытының 25-30% дейін өткізеді) және ішкі тұрғын үй болуы мүмкін. адамдар көп уақыт қалады (60 -70% немесе одан да көп).

Жер бетіндегі сыртқы ауа көлемі бойынша: 78,08% азот; 20,95% оттегі; 0,94% инертті газдар және 0,03% көмірқышқыл газы. 5 км биіктікте оттегінің мөлшері өзгеріссіз қалады, ал азот 78,89%-ға дейін артады. Көбінесе жер бетіне жақын ауада әртүрлі қоспалар болады, әсіресе қалаларда: онда табиғи ауа ортасына жат 40-тан астам ингредиенттер бар. Тұрғын үйлердегі ішкі ауа, әдетте, бар

көмірқышқыл газының жоғарылауы, ал өндірістік үй-жайлардың ішкі ауасында әдетте табиғаты өндіріс технологиясымен анықталатын қоспалар болады. Газдардың ішінде су буы бөлінеді, ол Жерден булану нәтижесінде атмосфераға түседі. Оның көп бөлігі (90%) атмосфераның ең төменгі бес шақырымдық қабатында шоғырланған, биіктігімен оның мөлшері өте тез төмендейді. Атмосферада жер бетінен және ішінара ғарыштан келетін көптеген шаңдар бар. Күшті толқындар кезінде желдер теңіздер мен мұхиттардан су шашыратады. Тұз бөлшектері судан атмосфераға осылай түседі. Жанартаулардың атқылауы нәтижесінде орман өрттері, өнеркәсіп орындары және т.б. ауа толық емес жану өнімдерімен ластанады. Шаң және басқа да қоспалардың көпшілігі ауаның жер қабатында. Жаңбырдан кейін де 1 см-де 30 мыңға жуық шаң бөлшектері бар, ал құрғақ ауа райында құрғақ ауа райында олар бірнеше есе көп.

Барлық осы ұсақ қоспалар аспанның түсіне әсер етеді. Газдардың молекулалары күн сәулесінің спектрінің қысқа толқынды бөлігін шашыратады, яғни. күлгін және көк сәулелер. Сондықтан күндіз аспан көгілдір болады. Ал газ молекулаларынан әлдеқайда үлкен қоспа бөлшектері барлық дерлік толқын ұзындықтағы жарық сәулелерін шашыратады. Сондықтан ауа шаңды немесе су тамшылары болған кезде аспан ақшыл болады. Биік биіктікте аспан қою күлгін, тіпті қара.

Жерде жүріп жатқан фотосинтез нәтижесінде өсімдіктер жыл сайын 100 миллиард тонна органикалық заттар түзеді (жартысына жуығы теңіздер мен мұхиттарға тиесілі), 200 миллиард тоннаға жуық көмірқышқыл газын игеріп, 145 миллиард тоннадайын қоршаған ортаға шығарады. . бос оттегі, фотосинтездің арқасында атмосферадағы барлық оттегі пайда болады деп есептеледі. Бұл циклдегі жасыл алқаптардың рөлін келесі деректер көрсетеді: 1 га жасыл аумақ орташа есеппен сағатына 8 кг көмірқышқыл газынан ауаны тазартады (тыныс алу кезінде осы уақыт ішінде 200 адам бөлінеді). Ересек ағаш тәулігіне 180 литр оттегі бөледі, ал бес айда (мамырдан қыркүйекке дейін) шамамен 44 кг көмірқышқыл газын сіңіреді.

Бөлінетін оттегі мен сіңірілген көмірқышқыл газының мөлшері жасыл алқаптардың жасына, түр құрамына, отырғызу тығыздығына және басқа факторларға байланысты.

Фотосинтез арқылы оттегін бөлетін теңіз өсімдіктері – фитопланктон (негізінен балдырлар мен бактериялар) бірдей маңызды.

Су ортасына жер үсті және жер асты сулары жатады. Жер үсті сулары негізінен мұхитта шоғырланған, оның мөлшері 1 миллиард 375 миллион текше шақырымды құрайды – бұл Жердегі барлық судың шамамен 98%. Мұхит беті (акватория) 361 млн шаршы шақырымды құрайды. Бұл жер көлемінен шамамен 2,4 есе үлкен – 149 миллион шаршы шақырымды алып жатқан аумақ. Мұхиттағы су тұзды және оның көп бөлігі (1 млрд текше километрден астам) шамамен 3,5% тұрақты тұздылықты және шамамен 3,7 ° C температураны сақтайды. Тұздылық пен температурадағы айтарлықтай айырмашылықтар тек дерлік жер бетінде байқалады. су қабаты, сонымен қатар шеткі және әсіресе Жерорта теңіздерінде. Судағы еріген оттегінің мөлшері 50-60 метр тереңдікте айтарлықтай төмендейді.

Жер асты сулары тұзды, тұзды (тұздылығы төмен) және тұщы болуы мүмкін; бар геотермалдық сулардың температурасы жоғары (30ºС жоғары).

Адамзаттың өндірістік қызметі және оның тұрмыстық қажеттіліктері үшін тұщы су қажет, оның мөлшері жер бетіндегі судың жалпы көлемінің небәрі 2,7% құрайды, ал оның өте аз бөлігі (бар болғаны 0,36%). алу үшін оңай қол жетімді. Тұщы судың көп бөлігі негізінен Антарктикалық шеңберде орналасқан қар мен тұщы су айсбергтерінде кездеседі.

Жыл сайынғы жаһандық өзен ағыны тұщы су 37,3 мың текше шақырымды құрайды. Сонымен қатар жер асты суларының 13 мың текше шақырымға тең бөлігін пайдалануға болады. Өкінішке орай, Ресейдегі өзен ағынының көп бөлігі, шамамен 5000 текше шақырымды құрайтын, шекті және аз қоныстанған солтүстік аумақтарға келеді.

Климаттық орта флора мен фаунаның әртүрлі түрлерінің дамуын және оның құнарлылығын анықтайтын маңызды фактор болып табылады. Ресейдің тән ерекшелігі - оның аумағының көп бөлігі басқа елдерге қарағанда әлдеқайда суық климатқа ие.

Қоршаған ортаның барлық қарастырылатын компоненттері кіреді

БИОСФЕРА: атмосфераның бір бөлігін, гидросфераны және литосфераның жоғарғы бөлігін қамтитын, заттың күрделі биохимиялық айналымдары мен энергия миграциясымен өзара байланысқан Жердің қабығы, тірі организмдер мекендейтін Жердің геологиялық қабығы. Биосфера өмірінің жоғарғы шегі ультракүлгін сәулелердің қарқынды шоғырлануымен шектеледі; төменгі - жердің ішкі бөлігінің жоғары температурасы (100`С жоғары). Оның шекті шегіне тек төменгі сатыдағы организмдер – бактериялар жетеді.

Өсімдіктің қоршаған ортаның белгілі бір жағдайларына бейімделуі (бейімделуі) физиологиялық механизмдермен (физиологиялық бейімделу), ал организмдер (түрлер) популяциясында – генетикалық өзгергіштік, тұқымқуалаушылық және сұрыптау (генетикалық бейімделу) механизмдері есебінен қамтамасыз етіледі. Қоршаған орта факторлары тұрақты және кездейсоқ өзгеруі мүмкін. Үнемі өзгеретін орта жағдайлары (жыл мезгілдерінің ауысуы) өсімдіктерде осы жағдайларға генетикалық бейімделу дамиды.

Түрдің өсу немесе өсу табиғи жағдайында, олардың өсіп-дамуы барысында оларға қоршаған ортаның қолайсыз факторлары жиі әсер етеді, олар температураның ауытқуы, құрғақшылық, шамадан тыс ылғалдылық, топырақтың тұздылығы және т.б. Әрбір өсімдіктің қабілеті бар. өзгермелі жағдайларға бейімделу.қоршаған орта жағдайлары оның генотипімен анықталған шектерде. Өсімдіктің қоршаған ортаға сәйкес зат алмасуды өзгерту қабілеті неғұрлым жоғары болса, бұл өсімдіктің реакция жылдамдығы соғұрлым кеңірек және бейімделу қабілеті жақсы болады. Бұл қасиет ауыл шаруашылығы дақылдарының төзімді сорттарын ажыратады. Әдетте, қоршаған орта факторларының шамалы және қысқа мерзімді өзгерістері өсімдіктердің физиологиялық функцияларында елеулі бұзылуларға әкелмейді, бұл олардың өзгеретін қоршаған орта жағдайында салыстырмалы тұрақты күйді сақтау қабілетіне, яғни гомеостазды сақтауға байланысты. Дегенмен, өткір және ұзақ әсерлер өсімдіктің көптеген функцияларының бұзылуына, көбінесе оның өліміне әкеледі.

Қолайсыз жағдайлардың әсерінен физиологиялық процестер мен функциялардың төмендеуі онтогенездің генетикалық бағдарламасының орындалуын қамтамасыз етпейтін критикалық деңгейге жетуі мүмкін, энергия алмасуы, реттеу жүйелері, ақуыз алмасуы және өсімдік ағзасының басқа да өмірлік маңызды функциялары бұзылады. Өсімдікке қолайсыз факторлар (стрессорлар) әсер еткенде, онда күйзеліс, нормадан ауытқу – күйзеліс пайда болады. Стресс – кез келген қолайсыз факторлардың әсеріне организмнің жалпы спецификалық емес бейімделу реакциясы. Өсімдіктерде стресс тудыратын факторлардың негізгі үш тобы бар: физикалық – жеткіліксіз немесе шамадан тыс ылғалдылық, жарық, температура, радиоактивті сәулелену, механикалық кернеу; химиялық – тұздар, газдар, ксенобиотиктер (гербицидтер, инсектицидтер, фунгицидтер, өндірістік қалдықтар және т.б.); биологиялық – қоздырғыштардың немесе зиянкестердің зақымдануы, басқа өсімдіктермен бәсекелесуі, жануарлардың әсері, гүлденуі, жемістердің пісуі.

Енді біз өсімдіктердің төрт негізгі тобының, атап айтқанда бриофиттердің, папоротниктердің, гимноспермдердің және ангиоспермдердің (гүлді өсімдіктер) ерекше белгілерімен танысқаннан кейін, өсімдіктердің эволюциялық прогресті елестету оңайырақ. құрлықтағы тіршілікке бейімделу.

Мәселелер

Мүмкін, судағы өмір салтынан жердегі өмір салтына көшу үшін қандай да бір жолмен еңсеру керек болатын ең қиын мәселе проблема болды. сусыздандыру. Қандай да бір жолмен қорғалмаған кез келген өсімдік, мысалы, балауыз кутикуламен жабылмаған, өте тез кебеді және сөзсіз өледі. Бұл қиындықты жеңсе де, басқа да шешімін таппаған мәселелер қалады. Ең бастысы, жыныстық көбеюді қалай сәтті жүргізу керектігі туралы мәселе. Алғашқы өсімдіктерде аталық гаметалар көбеюге қатысты, олар тек суда жүзу арқылы аналық жыныс жасушаларына жақындай алады.

Әдетте жерді игерген алғашқы өсімдіктер жасыл балдырлардан тараған деп есептеледі, олардың кейбір эволюциялық дамыған өкілдерінде көбею органдары пайда болды, атап айтқанда архегония (аналық) және антеридия (еркек); бұл органдарда гаметалар жасырылған және, демек, қорғалған. Бұл жағдай және кеуіп қалмауға көмектесетін бірқатар басқа да нақты анықталған құрылғылар жасыл балдырлардың кейбір өкілдеріне жерді басып алуға мүмкіндік берді.

Өсімдіктердегі ең маңызды эволюциялық тенденциялардың бірі олардың судан тәуелсіздігінің біртіндеп артуы.

Төменде судағы тіршіліктен жердегі тіршілікке көшумен байланысты негізгі қиындықтар келтірілген.

1. Сусыздандыру.Ауа кептіру ортасы болып табылады, ал су әртүрлі себептерге байланысты өмір үшін өте маңызды (3.1.2-бөлім). Сондықтан суды алу және сақтау үшін құрылғылар қажет.
2. Көбею.Нәзік жыныс жасушалары қорғалуы керек, ал қозғалмалы аталық жыныс жасушалары (сперматозоидтар) тек суда әйел жыныс жасушаларымен кездесе алады.
3. Қолдау.Судан айырмашылығы ауа өсімдіктерді көтере алмайды.
4. Тамақтану.Өсімдіктер фотосинтез үшін жарық пен көмірқышқыл газын (CO 2 ) қажет етеді, сондықтан өсімдіктің кем дегенде бір бөлігі жерден жоғары болуы керек. Бірақ минералды тұздар мен су топырақта немесе оның бетінде кездеседі және бұл заттарды тиімді пайдалану үшін өсімдіктің бір бөлігі топырақта болуы және қараңғы жерде өсуі керек.
5. Газ алмасу.Фотосинтез және тыныс алу үшін көмірқышқыл газы мен оттегінің алмасуы қоршаған ерітіндімен емес, атмосферамен жүруі керек.
6. қоршаған орта факторлары.Су, әсіресе, көлде немесе мұхитта көп болса, қоршаған орта жағдайларының жоғары тұрақтылығын қамтамасыз етеді. Жердегі тіршілік ету ортасы, керісінше, температура, жарық қарқындылығы, ион концентрациясы және рН сияқты маңызды факторлардың өзгермелілігімен сипатталады.

Бауыр құрттары мен мүктер

Мүктер құрлық жағдайында споралардың таралуына жақсы бейімделген: бұл қораптың кептірілуіне және желдің ұсақ, жеңіл спораларының таралуына байланысты. Дегенмен, бұл өсімдіктер келесі себептерге байланысты әлі де суға тәуелді.

1. Олардың көбеюі үшін су қажет, өйткені сперматозоидтар архегонияға жүзіп өтуі керек. Бұл өсімдіктерде сперматозоидтарды тек ылғалды ортада шығаруға мүмкіндік беретін бейімделу дамыған, өйткені тек осындай ортада ғана антеридийлер ашылады. Бұл өсімдіктер жердегі тіршілікке ішінара бейімделген, өйткені олардың гаметалары қорғаныс құрылымдарында - антеридийлер мен архегонияларда қалыптасады.
2. Оларда арнайы тірек тіндері жоқ, сондықтан өсімдіктің жоғары қарай өсуі шектелген.
3. Бриофиттердің субстратқа алыс енетін тамыры болмайды және олар топырақтың бетінде немесе оның жоғарғы қабаттарында ылғал мен минералды тұздар жеткілікті болған жерде ғана тіршілік ете алады. Дегенмен, олардың жерге жабысатын ризоидтары бар; бұл қатты субстраттағы өмірге бейімделулердің бірі.

2.4. Бауыр құрттары мен мүктерді өсімдіктер дүниесінің қосмекенділері (қосмекенділер) деп атайды. Неліктен екенін қысқаша түсіндіріңіз.

папоротниктер

2.5. Папоротниктер бауырластар мен мүктерге қарағанда құрлықтағы тіршілікке жақсы бейімделген. Ол қалай көрсетіледі?

2.6. Құрлықтағы тіршілікке нашар бейімделген мүктердің, папоротниктердің және бауырластардың маңызды белгілері қандай?

Тұқымдық өсімдіктер – қылқан жапырақты және гүлді өсімдіктер

Өсімдіктер құрлықта кездесетін негізгі қиындықтардың бірі гаметофит ұрпақтарының осалдығымен байланысты. Мысалы, папоротниктерде гаметофит - жұмыртқаға жету үшін суды қажет ететін аталық жыныс жасушалары (сперматозоидтар) түзетін нәзік өсінді. Дегенмен, тұқымдық өсімдіктерде гаметофит қорғалған және айтарлықтай азаяды.

Тұқымдық өсімдіктердің үш маңызды артықшылығы бар: біріншіден, олар гетерогенді; екіншіден, суда жүзбейтін аталық жыныс жасушаларының пайда болуы және үшіншіден, тұқымның пайда болуы.

ӘР ТҮРЛІ ЖӘНЕ ЖҮЗІЛМЕЙТІН ЕР ОЙЫНДАР.

Күріш. 2.34. Өсімдіктердің ұрпақ алмасуын бейнелейтін тіршілік циклінің жалпылама схемасы. Гаплоидты (n) және диплоидты (2n) сатыларының болуын ескеріңіз. Гаметофит әрқашан гаплоидты болып табылады және әрқашан митоздық бөліну арқылы гаметалар түзеді. Спорофит әрқашан диплоидты және мейоздық бөліну нәтижесінде әрқашан споралар түзеді.

Өсімдіктердің эволюциясында екі түрлі спора түзетін кейбір папоротниктердің және олардың жақын туыстарының пайда болуы өте маңызды рөл атқарды. Бұл құбылыс деп аталады гетерогенділік, ал өсімдіктер гетероспоралы. Барлықтұқымды өсімдіктер гетероспоралы. Олар деп аталатын үлкен споралар түзеді мегаспоралар, бір типті спорангияларда (мегаспорангиялар) және микроспоралар деп аталатын шағын спораларда, спорангийлердің басқа түрінде (микроспорангия). Өніп, споралары гаметофиттер түзеді (2.34-сурет). Мегаспоралардан аналық гаметофиттерге, микроспоралардан аталықтарға айналады. Тұқымдық өсімдіктерде мегаспоралар мен микроспоралар түзетін гаметофиттердің мөлшері өте кішкентай және споралардан ешқашан бөлінбейді. Осылайша, гаметофиттер кеуіп кетуден қорғалған, бұл маңызды эволюциялық жетістік. Дегенмен, аталық гаметофиттен шыққан сперматозоидтар аналық гаметофитке әлі де өтуі керек, бұл микроспоралардың таралуы арқылы айтарлықтай жеңілдетіледі. Өте кішкентай болғандықтан, олар көп мөлшерде қалыптаса алады және желмен ата-аналық спорофиттен алыс тасымалданады. Кездейсоқ олар тұқымдық өсімдіктерде ата-аналық спорофиттен бөлінбейтін мегаспораға жақын болуы мүмкін (2.45-сурет). Бұл дәл осылай болады тозаңданутозаңдары микроспоралар болып табылатын өсімдіктерде. Аталық жыныс жасушалары тозаң дәндерінде түзіледі.

Күріш. 2.45. Әртүрлілік пен тозаңданудың негізгі элементтерін схемалық түрде көрсету.

Тұқымдық өсімдіктер тағы бір эволюциялық артықшылыққа ие болды. Аталық гаметалар енді аналық жыныс жасушаларына дейін жүзудің қажеті жоқ, өйткені тұқымдық өсімдіктер тозаң түтіктерін дамытқан. Олар тозаң дәндерінен дамып, аналық жыныс жасушаларына қарай өседі. Осы түтік арқылы аталық жыныс жасушалары аналық жыныс клеткасына жетіп, оны ұрықтандырады. Қалқымалы сперматозоидтар түзілмейді, ұрықтануға тек аталық ядролар қатысады.

Демек, өсімдіктер судан тәуелсіз ұрықтандыру механизмін жасады. Тұқымдық өсімдіктердің жерді игеруде басқа өсімдіктерден жоғары болуының бір себебі осы болды. Бастапқыда тозаңдану желдің көмегімен ғана болды - бұл өте кездейсоқ процесс, тозаңның үлкен жоғалуымен бірге жүреді. Дегенмен, эволюцияның ерте кезеңдерінде, шамамен 300 миллион жыл бұрын көміртекті кезеңде ұшатын жәндіктер пайда болды және олармен бірге тиімдірек тозаңдану мүмкіндігі пайда болды. Гүлді өсімдіктер жәндіктердің тозаңдануын кеңінен пайдаланады, ал қылқан жапырақты өсімдіктерде желмен тозаңдану әлі де басым.

ТҰҚЫМДАР.Ерте гетероспоралы өсімдіктерде мегаспоралар микроспоралар сияқты аталық спорофиттен бөлініп шықты. Тұқымдық өсімдіктерде мегаспоралар аналық өсімдіктен бөлінбейді, мегаспорангияларда қалады немесе жұмыртқалар(2.45-сурет). Аналық жасушада аналық жыныс жасушасы болады. Әйел гаметасын ұрықтандырғаннан кейін жұмыртқалар қазірдің өзінде шақырылады тұқым. Осылайша, тұқым ұрықтанған аналық жасуша болып табылады. Жұмыртқа және тұқымның болуы тұқымдық өсімдіктерге белгілі бір артықшылықтар береді.

1. Аналық гаметофит аналық жасушамен қорғалған. Ол толығымен ата-аналық спорофитке тәуелді және еркін тіршілік ететін гаметофиттен айырмашылығы, сусыздануға сезімтал емес.
2. Ұрықтанғаннан кейін тұқым аналық спорофиттік өсімдіктен гаметофит алатын қоректік заттардың қорын құрайды, ол әлі де бөлінбейді. Бұл қорды тұқым өнгеннен кейін дамып келе жатқан зигота (спорофиттердің келесі ұрпағы) пайдаланады.
3. Тұқымдар қолайсыз жағдайларға төтеп беруге арналған және өну үшін қолайлы жағдайлар болғанша тыныштықта қалады.
4. Тұқымдар олардың таралуын жеңілдету үшін әртүрлі бейімделулерді дамыта алады.

Тұқым үш ұрпақтың жасушалары - ата-аналық спорофит, аналық гаметофит және келесі спорофит ұрпағы ұрығы жинақталған күрделі құрылым. Ата-аналық спорофит тұқымды өмірге қажеттінің бәрімен қамтамасыз етеді және тұқым толық жетілгеннен кейін ғана, яғни. спорофит эмбрионына қоректік заттардың қорын жинақтайды, ол ата-аналық спорофиттен бөлінеді.

2.7. Желмен тасымалданатын тозаң дәндерінің (микроспоралардың) өмір сүру және даму мүмкіндіктері Dryopteris спораларына қарағанда әлдеқайда аз. Неліктен?

2.8. Неліктен мегаспоралардың үлкен, ал микроспоралардың кішкентай екенін түсіндіріңіз.

2.7.7. Тұқымдық өсімдіктердің құрлықтағы тіршілікке бейімделулерінің қысқаша тізімі

Тұқымдық өсімдіктердің барлық басқалардан негізгі артықшылықтары келесідей.

1. Гаметофит генерациясы айтарлықтай азаяды және толықтай спорофитке тәуелді, құрлықтағы тіршілікке жақсы бейімделген, оның ішінде гаметофит әрқашан қорғалған. Басқа өсімдіктерде гаметофит өте оңай кебеді.
2. Ұрықтану суға тәуелсіз жүреді. Аталық жыныс жасушалары қозғалмайды және тозаң дәндерінің ішінде жел немесе жәндіктер арқылы таралады. Аталық гаметалардың аналық жыныс жасушаларына соңғы көшуі тозаң түтігінің көмегімен жүзеге асады.
3. Ұрықтанған жұмыртқа жасушалары (тұқымдар) ата-аналық спорофитте біраз уақыт қалады, олар жойылғанға дейін қорғаныш пен қоректенеді.
4. Көптеген тұқымдық өсімдіктерде тірек функциясы бар ағаштың көп мөлшерін шөгуімен екінші реттік өсу байқалады. Мұндай өсімдіктер жарық пен басқа ресурстар үшін тиімді бәсекелесе алатын ағаштар мен бұталарға айналады.

Кейбір маңызды эволюциялық тенденциялар күріште жинақталған. 2.33. Тұқымдық өсімдіктерде тек осы топтағы өсімдіктерге ғана тән емес, сонымен қатар құрлықтағы тіршілікке бейімделу рөлін атқаратын басқа да белгілер бар.

Күріш. 2.33. Өсімдіктердің систематикасы және өсімдіктер эволюциясының кейбір негізгі тенденциялары.

1. Нағыз тамырлар топырақтан ылғалдың алынуын қамтамасыз етеді.
2. Өсімдіктер су өткізбейтін кутикула (немесе қайталама өсуден кейін пайда болған тығын) бар эпидермис арқылы кептіруден қорғалған.
3. Өсімдіктің жер үсті бөліктерінің, әсіресе жапырақтарының эпидермисіне көптеген ұсақ саңылаулар енеді. стоматаларол арқылы өсімдік пен атмосфера арасында газ алмасу жүреді.
4. Өсімдіктердің ыстық қуаңшылықта тіршілік етуге мамандандырылған бейімделуі де бар (19 және 20 тараулар).

Көптеген зерттеушілер өмір пайда болғаннан кейін көп ұзамай ол супер-патшалықтар деп атауға болатын үш тамырға бөлінгенін мойындайды. Шамасы, бастапқы прото-ағзалардың ерекшеліктерінің көпшілігін бұрын нағыз бактериялармен - эубактериялармен біріктірілген архебактериялар сақтаған. Архебактериялар оттегісіз тұнбаларда, концентрлі тұз ерітінділерінде және ыстық жанартаулық бұлақтарда тіршілік етеді. Екінші күшті суперпатшалық - эу-бактериялар. Үшінші тамырдан қабығы жақсы пішінді ядросы бар организмдердің тармағы – эукариоттар дамыды. Эукариоттардың ата-бабаларының митохондриялар мен хлоропластардың ата-бабаларымен – аэробты бактериялар мен цианобактериялармен симбиозының нәтижесінде пайда болды деген негізді гипотеза (ғалымдар санының артуы ортақ) бар (5.3-сурет). Бұл гипотеза эукариоттардың жасушаішілік энергия көздері болып табылатын органоидтардың құрылымы мен биохимиялық сипаттамаларының еркін тіршілік ететін прокариоттармен көптеген ұқсастықтарына қанағаттанарлық түсінік береді. Тұтастай алғанда биосфераның дамуы үшін эубактериялар тобының бірі – цианобактериялардың пайда болуы мен таралуы орасан зор маңызға ие болды. Олар оттегі фотосинтезін жүзеге асыруға қабілетті және олардың өмірлік белсенділігінің нәтижесінде Жер атмосферасында жеткілікті мөлшерде оттегі пайда болуы керек еді. Атмосферада оттегінің пайда болуы өсімдіктер мен жануарлардың кейінгі даму мүмкіндігін анықтады. Эукариоттардың супер патшалығы өте ерте, шамасы, миллиардтан астам жыл бұрын жануарлар, өсімдіктер және саңырауқұлақтар патшалығына бөлінген. Саңырауқұлақтар өсімдіктерге қарағанда жануарларға жақын (5.4-сурет). Ең қарапайымдардың позициясы әлі толық анық емес - оларды бір патшалыққа біріктіру керек пе, әлде бірнешеге бөлу керек пе? Ақырында, шламды қалыптардың шағын тобының ерекшелігі сонша, оны дәстүрлі түрде байланыстырылған саңырауқұлақтар патшалығына қосу қиын. Шамасы, көп жасушалылық саңырауқұлақтарда, өсімдіктерде, целентераттарда және басқа жануарларда тәуелсіз пайда болды. Өсімдік эволюциясының негізгі жолдары. Қазіргі кезде бар өсімдіктердің түрлерінің саны 500 мыңнан асады, оның 300 мыңға жуығы гүлді түрлер. Жасыл балдырлардың қалдықтары архей дәуіріндегі (шамамен 3 миллиард жыл бұрын) тау жыныстарында кездеседі. Протерозойда теңіздерде жасыл және алтын балдырлардың көптеген әртүрлі өкілдері өмір сүрді. Осы кезде, шамасы, түбіне бекітілген алғашқы балдырлар пайда болды. Протерозойдағы алғашқы топырақ түзуші процестер құрлықта нағыз өсімдіктердің пайда болуына жағдай жасады. Си Лурда (435-400 млн. жыл бұрын) өсімдіктер әлемінде үлкен эволюциялық оқиға орын алады: өсімдіктер (ринофиттер) құрлыққа келеді. Палеозойдың ерте кезеңдерінде өсімдіктер негізінен теңіздерді мекендеген. Түбіне бекінгендердің ішінде жасыл және қоңыр балдырлар, ал су бағанасында диатомды, алтын, қызыл және басқа балдырлар бар. Эволюцияның басынан бастап нағыз өсімдіктермен параллель түрде автотрофты және гетеротрофты қоректену топтары өмір сүріп, заттар айналымында бірін-бірі толықтырып дамыды. Бұл өсімдік әлемінің тұтастығын және оның салыстырмалы автономиясын нығайтуға ықпал етті. Бастапқы фототрофты төменгі өсімдіктер құрамы жағынан да әртүрлі болды, олардың ішінде құрамында хлорофилл «а» және «в», құрамында каротиноидтар мен хлорофилл «в» көп топтар және ең соңында фикобилиндер басым топтар болды. Мүмкін, осы топтар арасында org A B C D сур. 5.5. Карбонның кейбір қазбалы өсімдіктері: А - кордаит (Cordaites Ievis); B - сигиллярия (Segillaria); В - лепидодендрон (Lepidodendron); G-каламит (CaIarnites) ағзаларының генетикалық бірлігі болмады. Бастапқы фототрофтардың құрамының әртүрлілігі, сөзсіз, өмір сүрудің біршама гетерогенді жағдайларынан туындады және қоршаған ортаның ерекшеліктерін жақсырақ пайдалануға мүмкіндік берді. Силурдың соңында жағалаудағы жер учаскелерін үздіксіз жасыл кілеммен жауып жатқан алғашқы жер үсті өсімдіктерінің, псилофиттердің пайда болуы атап өтілді. Бұл маңызды эволюциялық қадам болды. Өткізгіш жүйеде және қабық тіндерінде қайта құрылымдау жүреді: псилофиттерде әлсіз дифференциацияланған ксилема мен флоэма, кутикула мен устьица бар өткізгіш тамыр жүйесі пайда болады. Псилофиттер де дихотомиялық тармақталған төменгі осьтердің көмегімен субстратқа сенімдірек бекітілді: олардың кейбіреулерінде қарабайыр «жапырақтары» болды. Псилофиттер жер бетіндегі тамырлы өсімдіктер мен балдырлар арасында аралық орынды иеленді: сыртқы түрі балдырларға ұқсайды, денесі вегетативтік мүшелерге бөлінбеген және үлкен булану беті бар. Өсімдіктердің құрлық жағдайында одан әрі эволюциясы дененің жинақылығының артуына, тамырлардың пайда болуына, балауыз затпен қаныққан қалың қабырғалы жасушалары бар эпидермис тінінің дамуына, трахеидтердің тамырлармен алмасуына, тамырлардың өзгеруіне әкелді. көбею, таралу әдістері және т.б. Ең қарабайыр тамыр жүйесі трахеидтерден тұрды. Трахеидтерден сауыттарға көшу құрғақ жағдайларға бейімделу болып табылады; кемелердің көмегімен суды үлкен биіктікке тез көтеруге болады. Тамырларға көшу тамырларда, сабақтарда, содан кейін жапырақтарда басталды. Жер үсті өсімдіктерінің эволюциясының бастапқы кезеңдері архегониялық формалардың – бриофиттердің, папоротниктердің, гимноспермдердің пайда болуымен байланысты. Барлық осы топтарда аналық ұрпақты болу органы архегониямен, ал аталық антеридиймен ұсынылған. Архегониалдар қоңыр немесе жасыл балдырлардан шыққан деп есептеледі. Құрлыққа жеткенде балдырлардың гаметангиялары архегония мен антеридийге айналу арқылы кебуден қорғалған. Бұған гаметангия пішінінің өзгеруі және оларда көп қабатты қабырғалардың пайда болуы ықпал етті. Өсімдіктер құрлыққа қонған сәттен бастап екі негізгі бағытта дамиды: гаметофит және спорофит. Гаметофиттік бағытты мүктер, ал спорофитті бағытты басқа жоғары сатыдағы өсімдіктер, соның ішінде гүлді өсімдіктер көрсетті. Спорофит тармағы жер бетіндегі жағдайларға көбірек бейімделген: тамыр жүйесі ерекше дамуға жетеді, өткізгіш жүйе күрделене түседі және жетілдіріледі, ішкі және механикалық тіндер айтарлықтай жақсарады, сонымен қатар көбею әдістері (төменде қараңыз) және пайда болатын летальды және басқа да -hy мутацияларының (ағзаның диплондалуы нәтижесінде) көріну жиілігін төмендетуге мүмкіндіктер жасалады. Құрлық жағдайында еркін жүзетін, қорғалмаған жыныс жасушалары көбеюге жарамсыз болып шықты, мұнда көбею мақсатында желмен шашыраған споралар немесе тұқымдар түзіледі. Қазірдің өзінде девонда прогимноспермдердің, папоротниктердің және клуб мүктерінің гүлденген ормандары кездеседі (5.5-сурет). Бұл ормандар жыл бойы ылғалды және біркелкі жылы климатпен сипатталатын көміртекті кезеңде одан да кең таралған. Күшті споралы өсімдіктер – лепидодендрондар мен сигилляриялардың биіктігі 40 м-ге жетті. Карбонда алғашқы тұқымды-гимноспермділер дамыды: птеридоспермалар, ағаш кордаиттер және гинкгоалдар, олардың кейбіреулері шамамен 280 миллион жыл бұрын пермьде жойылды. Құрлықтағы папоротниктердің эволюциясының жалпы сызығы спорофиттің (жыныссыз ұрпақтың) өзгеру жолымен өтті. Ол әртүрлі формада (ағаштар мен шөптер) де, құрылымы жағынан да кемелдікке жетті. Құрғақ жағдайларда гаметофит (жыныстық ұрпақ) гаметаларды тасымалдау үшін тамшы-сұйық су қажет болғандықтан, қазірдің өзінде кедергі болды. Сондықтан жер үсті өсімдіктерінің одан әрі эволюциясы барысында гаметофиттің азаюы және спорофиттің айтарлықтай дамуы таң қалдырмайды. Маңызды эволюциялық сатып алулардың бірі - тұқымдық өсімдіктердің прекурсорлары гетероспоралы папоротниктердің пайда болуы. Лепидодендроннан бастап, кейбір ликоподтарда (селагинелла), папоротниктерде және тұқымдық папоротниктерде әртүрлілік бекітілген; Спорофиттердің қолтығында мега- және микроспорангиялар дамиды. Мұндай оқиға силурияда атап өтілді - Дево-Не, яғни. д) шамамен 400 миллион жыл бұрын. Мегаспорангияларда 4 мегаспора, ал микроспорангияларда көптеген микроспоралар болды. Спорангиялар мен споралардың дифференциациясы әртүрлі мөлшердегі гаметофиттердің (оның ішінде өте кішкентай) пайда болуына және аталық және аналық гаметофиттердің бөлінуіне әкелді, бұл ақыр соңында гаметофиттің (гаплоидты дене) азаюына әсер етті. Гаметофиттің азаюы организм дамуының диплоидты фазасының ұзаруына, дифференциация және онтогенез процестерінің ұзаруына және күрделенуіне ықпал етті. Алғашқы гетероспоралардың үлкен өлшемдерге жетуі кездейсоқ емес; бұл сигилляриялар, лепидодендрондар, алып папоротниктер, каламиттер. Гимноспермдердің өміріндегі ең маңызды оқиға - мегаспорангийдің аналық жасушаға, қорғаныш жамылғылары - интегументтері бар аналық жасушаға айналуы және барлық тұқымдық жыныстық көбеюдің судан толық босатылуы. Гимноспермдегі микроспорангиялар антер ұяларына айналады. Гимноспермдердің көпшілігінің сперматозоидтары қозғалмайды және олар тозаң түтігі арқылы архегонияға тасымалданады. Аталық гаметофиттің тәуелсіздігін жоғалтуы оның вегетативті ядросы және екі сперматозоидтары бар тозаң түтігіне дейін азаюына әкелді. Гимноспермдерде тозаңдану желмен және көбінесе жәндіктер арқылы жүзеге асады, ұрықтанғаннан кейін жұмыртқа жасушасы тұқымға айналады. Назар аударыңыз, тұқым тұқымдық папоротниктерде девон дәуірінде, яғни гүлдің дамуынан көп бұрын пайда болады. Тұқымдық көбейтуге көшу бірқатар эволюциялық артықшылықтармен байланысты; тұқымдардағы диплоидты эмбрион жамылғылардың болуымен қолайсыз жағдайлардан қорғалған және қорекпен қамтамасыз етілген, ал тұқымдардың жануарларға таралуына бейімделуі және т.б. Осы және басқа да артықшылықтар тұқымдық өсімдіктердің кең таралуына ықпал етті. Ангиоспермдердің тікелей ата-бабалары қазба түрінде әлі табылған жоқ. Ангиоспермділер беннетиттерден (С.В.Мейен) шыққан деп есептеледі. Қарапайым ангиоспермділер соңғысына ұқсас, ағаштың, устьтіктердің, тозаңдардың, энтомофилиялардың және т.б. құрылымында ортақ белгілердің болуымен ерекшеленеді. Ангиоспермдердің ата қонысы жеті жылдық немесе маусымдық құрғақ климаты бар аймақтар болып саналады, онда олар болды. генеративті даму мен эмбрион түзілудің жоғары қарқынына байланысты бұзылған экожүйелерді мекендеудің ең үлкен мүмкіндігі (Г. Стеббинс). Ерте бор беннетиттері мен цикадалар ұқсас қасиеттерге ие болды. Гүлденуді сипаттайтын белгілердің пайда болуы туралы болжам бар (ағаштағы тамырлар, торлы веналар, аналық бездер, стигма, қосарланған ұрықтандыру), әртүрлі туыстас және байланыссыз топтарда параллель және бөлек. Барлық осы белгілер бір топқа шоғырланған кезде гүлдену пайда болады. Бұл даму жолы басқа таксондарға да тән (17, 20 тарауды қараңыз). Негізгі өсімдік топтарының филогенетикалық байланыстары күріш. 5.6. Гүлді өсімдіктер бірте-бірте таралып, кең аумақтарды жаулап алады. Ангиоспермдердің эволюциясы процесінде гүл (оларды ерекшелендіретін негізгі орган) елеулі өзгерістерге ұшырайды. Гүлдің осі – сауыт – бірте-бірте қысқарады, түйін аралықтары бір-біріне жақындайды, гүл бөліктерінің спиральді орналасуы циклді болып, гомологтық бөліктердің санының азаюы (олигомерлену) жүреді. Алғашқы қарабайыр энтомофильді гүлдер тозаңы көп жәндіктерді тартты, бұл бір мезгілде айқас тозаңдануды жеңілдетеді. Артықшылық ұрпақтың тұқым қуалайтын пластикасы жоғары, тозаңдану және тұқым отырғызу ықтималдығы жоғары өсімдіктерге берілді. Кейіннен өсімдіктерді іріктеу гүл шырыны, хош иісі, түсі және кейбір жәндіктер түрлерімен тозаңдануға мамандану арқылы тозаңдандырғыштарды тарту жолымен жүрді. Осылайша өсімдіктер мен жануарлардың өзара бейімделуі сәйкес белгілер бойынша жүзеге асты. Жәндіктермен тозаңданған кезде бір түрдегі өсімдіктердің еркін қиылысу мүмкіндігі артады, бұл гүлді өсімдіктердің эволюциялық пластикасының жоғары болуының себептерінің бірі болып табылады. Гүлді өсімдіктерде (гимноспермдерден айырмашылығы) тіпті ағаштар да көптеген әртүрлі формалармен ұсынылған. Гүлді өсімдіктер де органикалық заттардың қарқынды дамуы мен жинақталуы арқылы қоршаған ортаны пайдалануға бейімделген. Кайнозойда (басы - 66 млн. жыл бұрын) бүкіл Еуропаны жылы және қоңыржай климатты ормандар, соның ішінде емен, қайың, қарағай, каштан, бук, жүзім, жаңғақ және т.б. алып жатты. Осы уақытта ормандар жердегі ең үлкен таралу. Бұл кезеңдегі тропиктік флора фикус, лавр, қалампыр, эвкалипт, жүзім т.б. оның толық жойылуы), суыққа төзімді шөптесін және бұталы өсімдіктердің пайда болуы. Кең байтақ аумақтарда миоценде басталған ормандарды далаға ауыстыру аяқталуда, даму циклінде маусымдылығы айқын ксерофитті және эфемерлі өсімдіктер қалыптасып, қазіргі фитоценоздар қалыптасуда. Осылайша, біздің планетамыздың өсімдіктері үнемі өзгеріп, барған сайын заманауи ерекшеліктерге ие болды. Өсімдіктер әлемінің эволюциясының негізгі белгілері келесідей: I. Гаплоидтан диплоидқа өту. Организмнің диплокдизациясы кезінде қолайсыз мутация көрінісінің әсері төмендеп, организмнің морфогенетикалық потенциалы жоғарылады. Көптеген балдырларда барлық жасушалар (зиготадан басқа) гаплоидты болады. Неғұрлым жоғары ұйымдасқан балдырларда (қоңыр, т.б.) гаплоидты особьтармен қатар диплоидты особьтар да кездеседі. Мүктерде диплоидтысының салыстырмалы түрде әлсіз дамуымен гаплоидты ұрпақ басым болады. Папоротниктерде диплоидты ұрпақ басым, дегенмен оларда гаплоидты ұрпақ (гамесофит) әлі де тәуелсіз формациямен ұсынылған, гимноспермдерде және ангиоспермдерде гаметофиттің толық азаюы және диплоидты фазаға өтуі байқалады ( 5.7-сурет). 2. Жыныстық көбею процесі мен сұйық судың болуы арасындағы байланыстың жоғалуы, аталық жыныс жасушаларының қозғалғыштығының жоғалуы, гаметофиттің айтарлықтай төмендеуі және спорофиттің күшті дамуы, сыртқы ұрықтанудың ішкі ұрықтандыруға өтуі, жыныс жасушаларының пайда болуы. гүл және қос ұрықтандыру.? 2. Ағзаның жер бетіндегі жағдайға көшуімен дифференциациялануы: тамырға, сабаққа және жапыраққа бөлінуі, өткізгіш жүйе желісінің дамуы, қабық, механикалық және басқа ұлпалардың жақсаруы. 3. Тозаңданудың мамандануы (жәндіктердің көмегімен) және тұқымдар мен жемістердің жануарларға таралуы. Эмбрионды қолайсыз жағдайлардан қорғауды күшейту: тамақпен қамтамасыз ету, тіндердің қалыптасуы және т.б.Жануарлар эволюциясының негізгі жолдары. Жануарлар әлемінің алуан түрлілігі өсімдіктер әлемінен кем емес, түр саны жағынан жануарлар өсімдіктерден басым. Жануарлардың 200 000-ға жуық түрі сипатталған (оның 900 000-ға жуығы буынаяқтылар, 110 000-ы моллюскалар, 42 000-ы хордалылар) және бұл бар түрлердің жартысы ғана болуы мүмкін деп есептеледі. Қазба қалдықтарында жануарлардың пайда болуы байқалмайды. Жануарлардың алғашқы қалдықтары жасы 1 миллиард жылдан асатын протерозойдың теңіз шөгінділерінде кездеседі. Алғашқы көпжасушалы жануарлар бірден бірнеше типпен ұсынылған: губкалар, целентераттар, брахиоподтар, буынаяқтылар. Кембрий кезеңіндегі теңіздерде жануарлардың барлық негізгі түрлері бұрыннан болған. Фаунаның сыртқы түрін көптеген хелицералар (қазіргі жылқы шаяндарына ұқсас), губкалар, маржандар, эхинодермалар, әртүрлі моллюскалар, брахиоподтар, трилобиттер анықтады (5.8-сурет). Кембрийден кейін жануарлардың эволюциясы тек маманданумен және негізгі түрлерінің жетілдірілуімен сипатталды. Ерекшелік - омыртқалы жануарлар, олардың қалдықтары ордовиктен табылған. Бұлар скут деп аталатындар - қазіргі циклостомдарға (лампрейлер, гагфиштер) қашықтан ұқсас тіршілік иелері, бірақ арқа жағында күшті дамыған сүйек тақталарымен жабылған. Олар алғашқы кішкентай (ұзындығы 10 см) омыртқалыларды үлкен жыртқыш шаян тәрізділерден қорғады деп саналады: Ордовиктің жылы және таяз теңіздерінде көптеген маржандар өмір сүрді, цефалоподтар айтарлықтай дамуға жетті - қазіргі заманғы кальмарларға ұқсас тіршілік иелері, ұзындығы бірнеше метр. Силур кезеңі өсімдіктер үшін ғана емес, жануарлар үшін де маңызды оқиғалармен ерекшеленді. Ауамен тыныс алатын жануарлар пайда болды. Жердің алғашқы тұрғындары қазіргі шаяндардың құрылымын еске түсіретін өрмекшітәрізділер болды. Сонымен қатар, су қоймаларында әртүрлі төменгі омыртқалы жануарлардың, ең алдымен брондалған балықтардың қарқынды дамуы болды. Алғашқы омыртқалылар таяз тұщы су қоймаларында пайда болған деп болжанады. Девон дәуірінде бірте-бірте бұл тұщы су нысандары теңіздер мен мұхиттарды жаулап алады.Девонда өкпе балықтары, желбезекті және сәулелі балықтар пайда болады. Олардың барлығы суда тыныс алуға бейімделген. Өкпе балықтарының кейбір түрлері бүгінгі күнге дейін сақталған (5.9-сурет), сәулелі балықтар қазіргі сүйекті балықтарды, ал айқаспалы балықтардан бастапқы қосмекенділерді (стегоцефалдарды) тудырды. Стегоцефалиялар жоғарғы девонда пайда болды; шамамен сол уақытта жануарлардың тағы бір өте прогрессивті тобы - жәндіктер пайда болды. Омыртқалы және омыртқасыз жануарлардың линияларының дамуында бір есептерді шешуде екі түрлі тенденция пайда болды. Су ортасынан ауаға өту негізгі жүк көтергіш органдарды және тұтастай алғанда бүкіл денені нығайтуды талап етті. Омыртқалыларда қаңқа рөлін ішкі қаңқа, омыртқасыздардың жоғары түрлерінде – буынаяқтыларда – сыртқы қаңқа атқарады. Барған сайын күрделі мінез-құлық реакцияларын талап ететін ортадағы даму өмір ағашының осы екі тармағында екі түбегейлі әртүрлі жолмен шешілді. Жәндіктердің өте күрделі жүйке жүйесі бар, оларда үлкен және салыстырмалы түрде тәуелсіз жүйке орталықтары бүкіл денеде шашыраңқы, туа біткен реакциялар жүре пайда болған реакциялардан басым. Омыртқалы жануарларда үлкен мидың дамуы және шартты рефлекстердің шартсыздан басым болуы. Карбон кезеңінде алғашқы бауырымен жорғалаушылар пайда болды, бұл омыртқалылардың жерді белсенді жаулап алуының басталуын анықтады. Бауырымен жорғалаушылар құрғақ, ұзаққа созылатын жамылғылардың, қатты қабықтармен жабылған және кеуіп кетуден қорықпайтын жұмыртқалардың арқасында су объектілерімен байланысы аз болды. Бұл кезеңде инеліктер мен тарақандар сияқты жәндіктердің ежелгі топтары пайда болып, айтарлықтай дамуға жетеді. Пермьде стегоцефалиялар жойыла бастайды және әртүрлі бауырымен жорғалаушылар кеңінен тарады. Тұтас бассүйек топтағы қарабайыр бауырымен жорғалаушылардан сол кезде пеликозаврлар тармағы дамыды, ол біршама кейінірек - терапсидтер арқылы - сүтқоректілердің пайда болуына әкелді. Палеозойдың соңында климаттың айтарлықтай кебуі орын алады. Сондықтан әртүрлі бауырымен жорғалаушылардың қарқынды дамуы; Триас дәуіріндегі бауырымен жорғалаушылардан бүгінгі күнге дейін туатара мен тасбақалар сақталған. Бауырымен жорғалаушылардың кейбіреулері жыртқыштарға, басқалары шөпқоректілерге айналады, ал үшіншілері су ортасына қайта оралады (5.10-сурет), бұл оларды сүйекті балықтар мен цефалоподтардың көптеген формалары түрінде қоректендіреді. Алайда юра дәуіріндегі теңіз бауырымен жорғалаушылар (ихтиозаврлар, плезиозаврлар) ерекше күшті дамуға жетеді. Содан кейін, сонымен бірге бауырымен жорғалаушылар ауа ортасын игереді - птерозаврлар пайда болады, олар көптеген және ірі жәндіктерді аулайды. Триас дәуірінде құстар бауырымен жорғалаушылардың бір тармағынан пайда болады; алғашқы құстар бауырымен жорғалаушылар мен құстардың белгілерін таңқаларлық түрде біріктірді (6.3-суретті қараңыз). Күріш. 5.11. Плейстоцендегі Еуропадағы мұзданудың максималды таралу схемасы. Бүкіл Скандинавияны және Балтық жағалауының бір бөлігін қамтыған соңғы күшті мұз басу шамамен 10 мың жыл бұрын аяқталды: I - 230 мың жыл бұрын. 2 - 100 мың жыл бұрын; 3 - 65-50 мың жыл бұрын; 4 - 23 мың жыл бұрын; 5 - 11 мың жыл бұрын (әртүрлі авторлардың айтуы бойынша) Бор дәуірінде бауырымен жорғалаушылардың мамандануы жалғасуда: алып шөпқоректі динозаврлар пайда болады, қанаттары 20 м-ге дейін ұшатын панголиндер кездеседі.Жәндіктер әлемінде маңызды оқиғалар болады - ол энтомофильді өсімдіктер мен тозаңдандыратын жәндіктердің белсенді қосылып эволюциясын бастайды. Аммониттердің, белемниттердің, теңіз кесірткелерінің жойылу процесі жүреді. Жағалаудағы бай өсімдіктер алып жатқан кеңістіктердің қысқаруына байланысты шөпқоректі динозаврлар, содан кейін оларды аулаған жыртқыш динозаврлар өледі. Тек тропиктік белдеуде ірі бауырымен жорғалаушылар (крокодилдер) сақталған. Салқындау жағдайында жылы қанды жануарлар - құстар мен сүтқоректілер, тек келесі кезеңде - кайнозойда гүлдейді. Кайнозой – жәндіктер, құстар мен сүтқоректілердің гүлденген кезеңі. Мезозойдың аяғында плацентарлы сүтқоректілер пайда болды. Палеоцен мен эоценде алғашқы жыртқыштар жәндік қоректілерден пайда болған. Бір мезгілде немесе біраз уақыттан кейін алғашқы сүтқоректілер теңізді бағындыра бастайды (китаяқтылар, қырықаяқтылар, сиреналар). Тұяқтылар ежелгі жыртқыштардан, ал приматтар отряды жәндіктерден бөлініп шығады. Неогеннің аяғында сүтқоректілердің барлық заманауи тұқымдастары табылды, маймылдардың көптеген формалары Африка саванналарының кең кеңістігінде пайда болады, олардың көпшілігі тік жүруге өтеді. Мұндай маймылдар тобының бірі - австралопитектер - хомо тұқымдасына әкелетін бұтақтарды берді (18-ші тарауды қараңыз). Кайнозойда жануарлар тіршілігі ағашының ең прогрессивті тармақтарының даму тенденциялары табындық, табындық өмір салты (ол материя қозғалысының әлеуметтік формасының пайда болуына баспалдақ болды) ), әсіресе айқын көрінеді. Кайнозойдың төрттік немесе антропогендік кезеңінде біздің планетамыздың климатында күрт өзгерістер болды, негізінен біртіндеп салқындаумен байланысты. Осы жалпы фонда ерекше күрт салқындату фазалары бірнеше рет қайталанды, оның барысында Солтүстік жарты шардың ортаңғы ендіктерінде айтарлықтай құрлық мұздықтары пайда болды. Континенттік мұздықтар ортаңғы плейстоцен кезінде максималды таралуына жетті - шамамен 250 мың жыл бұрын. Еуропа аумағында плейстоценде кем дегенде бес мұз дәуірі бар (5.11-сурет). Қазіргі фаунаның эволюциясы үшін мұз дәуірінің басталуымен бір мезгілде Дүниежүзілік мұхит деңгейінде айтарлықтай ауытқулардың болғаны үлкен маңызға ие болды: әртүрлі кезеңдерде бұл деңгей бұрынғымен салыстырғанда жүздеген метрге төмендеді немесе өсті. заманауи. Мұхит деңгейінің мұндай ауытқулары кезінде Солтүстік Америка мен Солтүстік Еуразияның континенттік қайраңының үлкен бөлігі ашылуы мүмкін. Бұл өз кезегінде Солтүстік Америка мен Солтүстік Еуразияны байланыстыратын, Британ аралдарын Еуропа материгімен байланыстыратын Беринг жері сияқты құрлықтық «көпірлердің» пайда болуына әкелді.Еуропада 5-6 мың жыл бұрын климат қазіргі заманға қарағанда айтарлықтай жылы болды. Алайда, бұл климаттық өзгерістер жануарлар әлемінің түрлік құрамын өзгертуде соншалықты маңызды рөл атқармайды, бұл жануарлар мен өсімдіктердің көптеген түрлерін жойып қана қоймай (кейбір бағалаулар бойынша, 20 ғасырдың ортасына қарай адам) адам ойнай бастады. жануарлардың 200-ден астам түрін жойған), сонымен қатар жаңа үй жануарларын жасаған және қазір эволюциялық процесті басқарудың күрделі міндетін қойған. Жануарлар эволюциясында бейімделудің дамуының бірнеше негізгі бағыттарын атап көрсетуге болады: 1. Көп жасушалылықтың пайда болуы және барлық мүшелер жүйесінің дифференциациясының күшеюі. 2. Қатты қаңқаның пайда болуы (сыртқы – буынаяқтыларда, ішкі – омыртқалыларда). 3. Орталық жүйке жүйесінің дамуы. Екі түрлі және өте тиімді эволюциялық «шешім»: омыртқалы жануарларда мидың оқу және шартты рефлекстерге негізделген дамуы және жеке тұлғалардың құндылығының артуы; жәндіктерде – түйсіктердің түріне сәйкес реакцияның кез келген түрінің тұқым қуалайтын бекітілуімен байланысты жүйке жүйесінің дамуы. 4. Материя қозғалысының биологиялық формасын қозғалыстың қоғамдық формасынан бөлетін шекараға әр түрлі жағынан жақындап келе жатқан жануарлар ағашының бірқатар тармақтарында әлеуметтілік дамуы. Приматтардың тек бір тармағы, адам тұқымы ғана бұл сызықтан өте алды. 5.3.

Жоғары сатыдағы өсімдіктерде су топырақтан тамыр жүйесі арқылы сіңіп, еріген заттармен бірге жеке мүшелер мен жасушаларға тасымалданады және сыртқа шығарылады. транспирация. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде су алмасуында Фотосинтез кезінде судың шамамен 5% жұмсалады, қалған бөлігі буланудың орнын толтыруға және осмостық қысымды сақтауға кетеді.

Топырақтан өсімдіктерге келетін су жапырақтардың беті арқылы толығымен дерлік буланады. Бұл құбылыс транспирация деп аталады. транспирация - экожүйелердің энергиясында маңызды рөл атқаратын жердегі экожүйелердегі ерекше құбылыс. Өсімдіктердің өсуі транспирацияға өте тәуелді. Егер ауа ылғалдылығы тым жоғары болса, мысалы, салыстырмалы ылғалдылық 100% жақындайтын тропикалық орманда, ағаштар таң қалдырады. Бұл ормандарда өсімдіктердің көп бөлігі эпифиттермен ұсынылған, бұл «транспирациялық итермелеудің» болмауына байланысты.

Өсімдіктің өсуінің (таза өнім) өткізілген су мөлшеріне қатынасы транспирация тиімділігі деп аталады. Ол 1000 г транспирацияланған судағы құрғақ заттың граммымен көрсетіледі. Ауыл шаруашылығы дақылдарының көптеген түрлері мен жабайы өсімдіктер түрлері үшін транспирация тиімділігі 2-ге тең немесе одан төмен. Құрғақшылыққа төзімді өсімдіктерде (құмай, тары) 4. Шөл өсімдіктерінде ол онша жоғары емес, өйткені олардың бейімделуі транспирацияның азаюында емес, судың жоқтығында өсуін тоқтату қабілетінде көрінеді. Құрғақ мезгілде бұл өсімдіктер жапырақтарын төгеді немесе кактустар сияқты күндіз устьицаларын жабады.

Құрғақ климаттың өсімдіктері морфологиялық өзгерістерге, вегетативтік мүшелердің, әсіресе жапырақтардың редукциясына бейімделеді.

Жануарлардың бейімделуі

Жануарлар булану кезінде, сондай-ақ зат алмасудың соңғы өнімдерін шығару арқылы ылғалды жоғалтады. Жануарлардағы судың жоғалуы оны тамақпен және сусынмен қабылдау арқылы өтеледі. (нмысалы, қосмекенділердің көпшілігі, кейбір жәндіктер мен кенелер). Шөл жануарларының көпшілігі ешқашан сусын ішпейді, олар өз қажеттіліктерін тамақтан сумен қанағаттандырады. Басқалары оны сұйықтық немесе бу күйінде дененің бүтін бөлігі арқылы сіңіреді..

Қолайсыз жағдайларда жануарлар көбінесе ылғалдың жетіспеушілігін болдырмайтын етіп өз мінез-құлқын өздері реттейді: олар кеуіп кетуден қорғалған жерлерге көшеді және түнгі өмір салтын жүргізеді. Көптеген жануарлар су басқан мекендеу орындарын тастап кетпейді. Басқа жануарлар су алады майдың тотығу процесінде. Мысалы, түйе, ал жәндіктер – күріш пен қора биті және т.б.

Организмдердің қоршаған ортаның ылғалдылығына байланысты жіктелуі

Гидатофиттер – су өсімдіктері.

Гидрофиттер – құрлық-су өсімдіктері.

Гигрофиттер – ылғалдылығы жоғары жерлерде тіршілік ететін жер үсті өсімдіктері.

Мезофиттер – қалыпты ылғалдылықта өсетін өсімдіктер.

Ксерофиттер – ылғал жеткіліксіз өсетін өсімдіктер. Олар, өз кезегінде, бөлінеді:

Суккуленттер – шырынды өсімдіктер (кактустар).

Склерофиттер - тар және кішкентай жапырақтары бар, түтікшелерге бүктелген өсімдіктер.

Атмосфералық жауын-шашын,ауа ылғалдылығымен тығыз байланысты, атмосфераның жоғары қабаттарындағы су буының конденсациялануының және кристалдануының нәтижесі. Ауаның беткі қабатында шық пен тұман пайда болады, ал төмен температурада ылғалдың кристалдануы байқалады - аяз түседі.

Кез келген ағзаның негізгі физиологиялық функцияларының бірі - ағзадағы судың жеткілікті деңгейін ұстап тұру. Эволюция процесінде организмдер суды алу және үнемді пайдалану, сондай-ақ құрғақ кезеңді бастан кешіру үшін әртүрлі бейімделулерді дамытты. Кейбір шөл жануарлары суды қоректен, басқалары дер кезінде жинақталған майларды тотықтыру арқылы алады (мысалы, биологиялық тотығу арқылы 100 г майдан 107 г зат алмасу суын алуға қабілетті түйе); сонымен бірге оларда дененің сыртқы қабығының ең аз су өткізгіштігі, негізінен түнгі өмір салты және т.б. бар. Мерзімді құрғақшылық кезінде метаболизмнің минималды жылдамдығымен тыныштық күйіне түсу тән. Құрлық өсімдіктері суды негізінен топырақтан алады. Жауын-шашынның аз болуы, тез дренаж, қарқынды булану немесе осы факторлардың қосындысы кебуге әкеледі, ал артық ылғал топырақтың батпақтануына және батпақтануына әкеледі.

Ылғалдылық балансы жауын-шашын мөлшері мен өсімдіктер мен топырақ беттерінен буланатын су мөлшерінің айырмашылығына, сонымен қатар транспирацияға байланысты.

4. Организмдерге биогенді элементтер концентрациясының, тұздылықтың, рН, қоршаған ортаның газдық құрамының, ағыс пен желдің, гравитацияның, электромагниттік өрістің әсері.

Биогендік элементтерорганизмдер құрамына үнемі енетін және белгілі биологиялық маңызы бар химиялық элементтер. Ең алдымен, бұл оттегі (ағзалар массасының 70% құрайды), көміртегі (18%), сутегі (10%), кальций, азот, калий, фосфор, магний, күкірт, хлор, натрий, темір. Бұл элементтер барлық тірі организмдердің бір бөлігі болып табылады, олардың негізгі бөлігін құрайды және тіршілік процестерінде маңызды рөл атқарады.

Көптеген элементтердің тек белгілі бір тіршілік топтары үшін маңызы зор (мысалы, бор өсімдіктерге қажет, ванадий асцидиялар үшін және т.б.). Ағзалардағы белгілі бір элементтердің мөлшері олардың түрлік ерекшеліктеріне ғана емес, сонымен қатар қоршаған ортаның құрамына, қоректік заттарға (атап айтқанда, өсімдіктер үшін - кейбір топырақ тұздарының концентрациясы мен ерігіштігіне), организмнің экологиялық ерекшеліктеріне және т.б. факторлар. Сүтқоректілер организмдерінде үнемі болатын элементтерді білімдері мен маңызына қарай 3 топқа бөлуге болады: биологиялық белсенді қосылыстардың құрамына кіретін элементтер (ферменттер, гормондар, витаминдер, пигменттер), олар өте қажет; физиологиялық және биохимиялық рөлі аз түсінілген немесе белгісіз элементтер.

Тұздылық

Су алмасу тұз алмасуымен тығыз байланысты. Бұл су организмдері үшін ерекше маңызды ( гидробионттар).

Барлық су организмдері су өткізетін дене жабындарының болуымен сипатталады, сондықтан организм жасушаларындағы осмостық қысымды анықтайтын суда еріген тұздар мен тұздардың концентрациясының айырмашылығы, ток. осмостық жасайды. Ол үлкен қысымға бағытталған .

Теңіз және тұщы су экожүйесінде өмір сүретін гидробионттар су ортасында еріген тұздардың концентрациясына бейімделуінде айтарлықтай айырмашылықтар көрсетеді.

Теңіз ағзаларының көпшілігінде жасуша ішілік тұз концентрациясы теңіз суындағыға жақын.

Сыртқы концентрацияның кез келген өзгерісі осмостық токтың пассивті өзгеруіне әкеледі.

Су ортасындағы тұздардың концентрациясының өзгеруіне сәйкес жасушаішілік осмостық қысым өзгереді. Мұндай организмдер деп аталады пойкилоосмотикалық.

Оларға барлық төменгі сатыдағы өсімдіктер (соның ішінде көк-жасыл балдырлар, цианобактериялар), теңіз омыртқасыздарының көпшілігі жатады.

Бұл организмдердегі тұз концентрациясының өзгеруіне төзімділік диапазоны аз; олар, әдетте, салыстырмалы түрде тұрақты тұздылығы бар теңіз экожүйесінде жиі кездеседі.

Су организмдерінің тағы бір тобына деп аталатындар жатады гомоиосмотикалық.

Олар судағы тұздардың концентрациясының өзгеруіне қарамастан осмостық қысымды белсенді түрде реттей алады және оны белгілі бір деңгейде ұстап тұра алады, сондықтан оларды судағы тұздар деп те атайды. осморегуляторлар.

Оларға жоғары сатыдағы шаяндар, моллюскалар, су жәндіктері жатады. Олардың жасушаларының ішіндегі осмостық қысым цитоплазмада еріген тұздардың химиялық табиғатына байланысты емес. Ол еріген бөлшектердің (иондардың) жалпы санына байланысты. Осморегуляторларда белсенді иондық реттеу ішкі ортаның салыстырмалы тұрақтылығын, сонымен қатар судан жеке иондарды таңдап алу және оларды сіздің денеңіздің жасушаларында жинақтау мүмкіндігін қамтамасыз етеді.

Тұщы судағы осморегуляцияның міндеттері теңіз суындағыға қарама-қарсы.

Сағат Тұщы су ағзаларының жасушаішілік тұз концентрациясы әрқашан қоршаған ортаға қарағанда жоғары.

Осмостық ток әрқашан жасушалардың ішіне бағытталған және бұл түрлер гомоиосмотикалық.

Олардың су-тұз гомеостазын сақтаудың маңызды механизмі концентрация градиентіне қарсы иондардың белсенді тасымалдануы болып табылады.

Кейбір су жануарларында бұл процесс дененің беті арқылы жүзеге асады, бірақ мұндай белсенді тасымалдаудың негізгі орны ерекше. түзілістер – желбезек.

Кейбір жағдайларда интегументарлы түзілімдер тері арқылы судың енуіне кедергі келтіреді, мысалы, таразылар, қабықтар, шырыш; содан кейін мамандандырылған экскреторлық органдардың көмегімен денеден суды белсенді түрде шығару жүреді.

Балықтардағы су-тұз алмасуы бөлек қарастыруды қажет ететін күрделі процесс. Мұнда біз тек келесі схема бойынша орын алатынын атап өтеміз:

Су асқазан-ішек жолдарының желбезектері мен шырышты қабаты арқылы организмге осмостық жолмен түседі, ал артық су бүйрек арқылы сыртқа шығарылады. Бүйректің фильтрациялық-реабсорбциялық қызметі су ортасы мен дене сұйықтықтарының осмостық қысымдарының қатынасына байланысты өзгеруі мүмкін. Иондардың белсенді тасымалдануы мен осморегуляция қабілетінің арқасында көптеген тұщы су организмдері, соның ішінде балықтар , тұзды, тіпті теңіз суларында тіршілік етуге бейімделген.

Жер бетіндегі организмдерсу-тұз алмасуын қамтамасыз ететін белгілі бір дәрежеде мамандандырылған құрылымдық-функционалдық түзілімдерге ие. Көптеген нұсқалары белгілі арматурақоршаған ортаның тұздық құрамына және оның жер тұрғындарының өзгеруіне. Бұл бейімделулер су тіршілікті шектейтін фактор болған кезде шешуші болады. Мысалы қосмекенділер, тұщы су жануарларындағы алмасуға ұқсас су-тұз алмасуының ерекшеліктеріне байланысты ылғалды жердегі биотоптарда өмір сүреді. Шамасы, бейімделудің бұл түрі судан құрлықтағы тіршілік ортасына көшу кезінде эволюция барысында сақталған.

Өсімдіктер үшінҚұрғақ (арид) аймақтарда ксерофитті жағдайда топырақтағы тұздың жоғары болуының маңызы зор.

Әр түрлі өсімдік түрлерінің тұзға төзімділігі айтарлықтай өзгереді. Олар сортаң топырақтарда тіршілік етеді галофиттер- тұздардың жоғары концентрациясына шыдамды өсімдіктер.

Олар тіндерде 10% дейін тұздарды жинайды, бұл осмостық қысымның жоғарылауына әкеледі және сортаңданған топырақтан ылғалдың тиімдірек сіңірілуіне ықпал етеді.

Кейбір өсімдіктер артық тұздарды жапырақ бетіндегі арнайы түзілімдер арқылы алып тастаса, басқалары органикалық заттармен тұздарды байланыстыру қабілетіне ие.

Орташа реакция рН

Организмдердің таралуы мен саны топырақтың немесе су ортасының реакциясына айтарлықтай байланысты.

Қазба отындарының (көбінесе күкірт диоксиді) жануынан ауаның ластануы құрғақ ацидогенді бөлшектердің тұндырылуына және негізінен әлсіз күкірт қышқылы болып табылатын жауын-шашынға әкеледі. Мұндай «қышқылды жаңбырдың» жаууы әртүрлі қоршаған орта объектілерінің қышқылдануын тудырады. Қазір «қышқылды жаңбыр» мәселесі жаһандық сипатқа ие болды.

Қышқылдандырудың әсері келесіге дейін төмендейді:

РН-ның 3-тен төмен төмендеуі, сондай-ақ 9-дан жоғары көтерілуі көптеген тамырлы өсімдіктердің тамыр протоплазмасының зақымдалуына әкеледі.

Топырақтың рН өзгеруі тағамдық жағдайдың нашарлауына әкеледі : өсімдіктер үшін биогендік элементтердің болуы төмендейді.

Су экожүйелеріндегі топырақ немесе түп шөгінділерінде рН 4,0 - 4,5 дейін төмендеуі сазды жыныстардың (алюмосиликаттар) ыдырауын тудырады, нәтижесінде суға алюминий иондарының (Al) түсуінен қоршаған орта улы болады.

Өсімдіктердің қалыпты өсуі мен дамуы үшін қажетті темір мен марганец иондық түрге өтуіне байланысты төмен рН кезінде улы болады.

Топырақтың қышқылдануына төзімділік шегі әр өсімдікке қарай өзгереді, бірақ рН 4,5-тен төмен болғанда бірнеше өсімдіктер ғана өсіп, көбейе алады.

Жоғары рН мәндерінде, яғни сілтілену кезінде өсімдік тіршілігіне қолайсыз жағдайлар да жасалады. Сілтілі топырақта темір, марганец, фосфаттар нашар еритін қосылыстар түрінде болады және өсімдіктерге нашар жетеді.

Су экожүйелерінің қышқылдануы биотаға күрт теріс әсер етеді. Қышқылдықтың жоғарылауы үш бағытта теріс әсер етеді:

осморегуляцияның, ферменттердің белсенділігінің (оларда рН оптимумы бар), газ алмасуының бұзылуы;

металл иондарының токсикалық әсері;

азық-түлік тізбегіндегі бұзылулар, диета мен тағамның қолжетімділігін өзгерту.

Тұщы су экожүйелерінде кальций қоршаған ортаның реакциясында шешуші рөл атқарады, ол көмірқышқыл газымен бірге су объектілерінің карбонатты жүйесінің күйін анықтайды.

Кальций иондарының болуы басқа компоненттердің, мысалы, темірдің мінез-құлқы үшін де маңызды.

Кальцийдің суға түсуі карбонатты жыныстардың бейорганикалық көміртегімен байланысты, олардан шайылады.

Тіршілік ортасының газ құрамы

Организмдердің көптеген түрлері үшін, бактериялар үшін де, жоғары сатыдағы жануарлар мен өсімдіктер үшін де атмосфералық ауадағы көлемі бойынша сәйкесінше 21% және 0,03% болатын оттегі мен көмірқышқыл газының концентрациясы шектеуші факторлар болып табылады.

Сонымен бірге жердегі экожүйелерде ішкі ауа ортасының құрамы – атмосфералық ауа салыстырмалы түрде тұрақты болады. .

Су экожүйелерінде суда еріген газдардың мөлшері мен құрамы айтарлықтай өзгереді.

ОТТЕК

Су объектілерінде – органикалық заттарға бай көлдер мен су қоймаларында – оттегі тотығу процестерін шектейтін факторға айналады, сөйтіп бірінші кезектегі маңызы бар.

Атмосфералық ауаға қарағанда судың құрамында оттегі әлдеқайда аз, ал оның құрамындағы өзгерістер температураның және еріген тұздардың айтарлықтай ауытқуымен байланысты.

Судағы оттегінің ерігіштігі температураның төмендеуімен жоғарылайды, ал тұздылығы жоғарылаған сайын азаяды. .

Судағы оттегінің жалпы мөлшері екі көзден келеді:

атмосфералық ауадан (диффузия арқылы)

өсімдіктерден (фотосинтез өнімі ретінде).

Ауадан диффузияның физикалық процесі баяу және жел мен судың қозғалысына байланысты.

Фотосинтез кезінде оттегінің берілуі диффузиялық процестің қарқындылығымен анықталады, ол ең алдымен судың жарықтануы мен температурасына байланысты.

Осы себептерге байланысты суда еріген оттегінің мөлшері күндізгі уақытта, әр маусымда айтарлықтай өзгереді, сонымен қатар әртүрлі физиологиялық және климаттық жағдайларда ерекшеленеді.

КӨМІРТЕГІ ДИОКСИДІ

Су экожүйелерінде көмірқышқыл газы оттегі сияқты маңызды емес.

Оның суда ерігіштігі жоғары.

Ол тірі ағзалардың тыныс алуы, жануарлар мен өсімдіктердің өлі қалдықтарының ыдырауы нәтижесінде пайда болады.

Суда түзілген көмір қышқылы әктастармен әрекеттесіп, карбонаттар мен бикарбонаттар түзеді.

Мұхиттардың карбонатты жүйесі биосферадағы көмірқышқыл газының негізгі резервуары және сутегі иондарының концентрациясын бейтарапқа жақын деңгейде ұстап тұратын буфер қызметін атқарады.

Жалпы, барлық тіршілік иелері үшін оттегі мен көмірқышқыл газы өмір сүруді шектейтін факторлар екені сөзсіз. Эволюция барысында қалыптасқан бұл факторлардың мәндерінің диапазоны өте тар.

Тыныс алу үшін қажетті оттегі концентрациясы айтарлықтай тұрақты және эволюция барысында бекітілген.

Гомеостаз организмдердің ішкі ортасының параметрлерінің тұрақтылығымен қамтамасыз етіледі; әртүрлі ұлпалар мен органдардағы оттегі мен көмірқышқыл газының мөлшері салыстырмалы түрде тұрақты деңгейде сақталады.

Дене сұйықтықтарының карбонатты жүйесі гомеостаз үшін жақсы буфер қызметін атқарады.

ағын, жел

су ағындары:

Ғаламдық (теңіздік) және жергілікті.

Ғаламдық:

Организмдердің таралуына қатысыңыз.

Планетаның көптеген аймақтарының климаттық жағдайларын анықтаңыз (шығанақ ағыны)

Жергілікті:

Олар ортаның (судың) газдық құрамына әсер етеді (оттегінің концентрациясы жоғарылайды).

Су объектілеріндегі ағынның ұлғаюы қауымдастық өнімділігін арттырады. Ағынды су стресстік жағдайларды тудырады, ал ағынды су өнімділікті арттыратын қосымша энергия көзін жасайды.

Ағынға (?) қарсы тұратын морфологиялық бейімделу кешенінің пайда болуына ықпал ету.

Ауа ағындары (желдер):

Жел – көптеген жануарлардың (жәндіктердің) таралуын шектейтін шектеуші фактор.

Жәндіктердің миграциясында маңызды рөл атқарады. Ауаның көтерілген ағындары ұсақ жәндіктерді 1-2 км жерге алып кетеді, содан кейін жел оларды үлкен қашықтыққа апарады.

Жел неғұрлым күшті болса, соғұрлым көші-қон бағыты жел бағытымен сәйкес келеді (Шпицбергендегі сұңқар көбелектер, тли және гүл шыбындары).

Жел жәндіктердің биотоп үстінде таралуына әсер етеді (тазалар, шеттер, бұталардың артында, ағаштардың артында, жел әлсіз).

Ұшатын жануарлардың көпшілігінің (жәндіктердің, құстардың) ұшу мүмкіндігі мен белсенділігін анықтайды. Қансорғыш диптерлердің шабуыл белсенділігі.

Жануарлардың жыныстық мінез-құлық стимуляторлары ретінде пайдаланатын заттардың таралуына әсер етеді (әсіресе жәндіктердегі феромондар). Әйелдің иісі және т.б.

Өсімдіктердің өсуін шектейді (тундрада немесе альпі шалғындарында ергежейлі өсімдіктер). Бірақ температураның да әсері бар.

Құстардың миграциялық және трофикалық мінез-құлқының ерекшеліктерін (қалықтаған ұшу, ұсақ құстардың қоныс аударуы) анықтайды.

Ауырлық

Ауырлық күші ірі жануарлардың қалыптасуы мен физиологиясына әсер етеді (биомеханика). Жер бетінде тіршіліктің болуын анықтайтын факторлардың бірі.

Гравитация жәндіктерде сигнал факторы, ашық кеңістіктегі бағытты көрсететін көрсеткіш ретінде қызмет ете алады. ( теріс геотропизм). Сабақты жоғарылату (ауырлық градиентіне қарсы – бұл жарыққа, жылылыққа, еркіндікке (әсіресе ұшуға) ұмтылу). Тамағы түбінде орналасқан торларда аш шегірткелермен тәжірибе (олар бірнеше сағаттан кейін ғана тамаққа батып кетті) .

Позитивті геотропизмтопырақ жануарларында байқалды (Гиляровтың торларда құрғақ және ылғалды топырақта жәндіктерге жасаған тәжірибесі. Топырақ құрғақ болғанымен, олар бәрібір жорғалап, сонда өлді).

Геотропизм мекендеу ортасы мен қыстау жағдайларына байланысты маусымдық өзгеруі мүмкін (қабық асты қателері қазір төмен, содан кейін жоғары).

ЖЕРДІҢ ЭЛЕКТРОмагниттік өрістері

1. Көптеген жердегі қоңыздар түнде шарлау және шарлау үшін жердің магнит өрісін пайдаланады.

2. Көбісі өздерін бағдарлайды және геомагниттік сызықтарға бұрышпен немесе параллельді қозғалады, оларды бағдарлауда қолданады (аралар, ұн қоңыздары, Майбугтар).

3. Қалыпты жағдайда көрнекі және басқа бағдарлар, ал олар болмаған жағдайда магниттік бағдарлау механизмдері іске қосылады.

5. Шектеуші факторлар туралы түсінік. «Дж.Либих заңы». Толеранттылық заңы. Жалпы зат алмасудың және оның қарқындылығының дене салмағына тәуелділігі. Аллен, Бергман, Глогер ережесі. Ресурстардың классификациясы. экологиялық тауашалар. Ниш қасиеттері.

Мысалы, мұхиттарда тіршіліктің дамуы негізінен азот пен фосфордың жетіспеушілігімен шектеледі. Сондықтан осы минералды элементтермен байытылған түп суларының бетіне кез келген көтерілу тіршіліктің дамуына пайдалы әсер етеді. Бұл әсіресе тропиктік және субтропиктік аймақтарда айқын байқалады.

Дж.Либихтің минимум заңы

Табиғи жағдайда тірі организм бір мезгілде бір емес, көптеген экологиялық факторлардың әсеріне ұшырайды. Сонымен қатар, кез-келген фактор организмге белгілі бір мөлшерде / дозада қажет. Либиг өсімдіктің дамуы немесе оның күйі топырақта жеткілікті мөлшерде болатын химиялық элементтерге емес, олардың жеткіліксіздігіне байланысты екенін анықтады. Егер

кез келген, топырақтағы қоректік заттардың ең болмағанда біреуі осы өсімдіктерге қажетті мөлшерден аз болса, онда ол қалыптан тыс, баяу дамиды немесе патологиялық ауытқуларға ие болады.

Й.ЛИБИХ минимум заңы – бұл организмнің тіршілігі мен шыдамдылығы оның экологиялық қажеттіліктер тізбегінің әлсіз буынымен анықталатын ұғым.

Минимум заңы бойынша организмдердің өмірлік мүмкіндіктері қоршаған орта факторларымен шектеледі, олардың саны мен сапасы организм немесе экожүйе талап ететін минимумға жақын.

Шелфордтың төзімділік заңы- түрдің тіршілігі минимумда ғана емес, максимумда да болатын шектеу факторларымен анықталатын заң.

Толеранттылық заңы Либихтің минимум заңын кеңейтеді.

Сөз құрастыру

«Ағзаның гүлденуінің шектеуші факторы қоршаған орта әсерінің минимумы да, максимумы да болуы мүмкін, олардың арасындағы диапазон организмнің осы факторға төзімділік (төзімділік) дәрежесін анықтайды».

Кез келген фактордың артық немесе жетіспеуі организмдер мен популяциялардың өсуі мен дамуын шектейді.

Толеранттылық заңын 1975 жылы Ю.Одум толықтырды.

Ағзалардың бір факторға төзімділік диапазоны кең, ал екіншісіне тар диапазон болуы мүмкін.

Қоршаған ортаның барлық факторларына төзімділіктің кең диапазоны бар организмдер әдетте ең көп таралған.

Егер бір экологиялық фактор үшін жағдайлар түр үшін оңтайлы болмаса, онда басқа қоршаған орта факторларына қатысты төзімділік диапазоны тарылуы мүмкін (мысалы, топырақтағы азот мөлшері төмен болса, дәнді дақылдарға көбірек су қажет)

Жеке факторларға және олардың комбинацияларына төзімділік диапазоны әртүрлі.

Көбею кезеңі барлық организмдер үшін өте маңызды, сондықтан дәл осы кезеңде шектеуші факторлардың саны артады.

Жалпы зат алмасудың және оның қарқындылығының дене салмағына тәуелділігі

Аллен ережесі – экологияда – суық климатта жылы қанды жануарлардың денесінің шығыңқы бөліктері жылыға қарағанда қысқа болатындықтан қоршаған ортаға жылуды аз бөлетін заң. Аллен ережесі ішінара жоғары сатыдағы өсімдіктердің қашуларына да қатысты.

Бергман ережесі- экологияда - географиялық өзгергіштікке ұшыраған жылы қанды жануарларда, түр ареалының суық бөліктерінде тұратын популяцияларда особьтардың дене өлшемдері статистикалық түрде үлкен болатын заң.

Глогер ережесі – экологияда – жылы және ылғалды аймақтардағы жануарлардың географиялық нәсілдері суық және құрғақ аймақтарға қарағанда көбірек пигментті болады деген заң. Жануарлар таксономиясында Глогер ережесінің маңызы зор.

Ресурстар - оның өмірлік іс-әрекетінің сандық түрде көрсетілген құрамдас бөліктері. Дене тұтынатын барлық нәрсе. Ресурстар органикалық және бейорганикалық сипатта болуы мүмкін (тірі және жансыз). Қол жетімді және қолжетімсіз. Шұңқыр, шұңқыр, аналық - мұның бәрі де ресурстар. Сонымен бірге, организм пайдаланатын және оны қоршап тұрған барлық заттардың қолда бар қоры сандық және сапалық жағынан үнемі өзгеріп отырады. Мұның бәрі ресурс болады.

Ресурстар- денелер құрайтын заттар, процестерге жұмсалатын энергия, олардың тіршілік кезеңдері өтетін жерлер. Ресурстар бар тамақ, энергия, кеңістік бар.

Ресурстардың жіктелуі (Tilman-Tilman, 1982 бойынша):

1. Маңызды ресурстар

Ешқайсысы екіншісін алмастыра алмайды. 1-ресурспен қамтамасыз ету арқылы қол жеткізуге болатын өсу қарқыны 2-ресурстың мөлшерімен қатты шектеледі.Олигофагтар.

(-1, +1, 0 – биомасса өсу жылдамдығы)

2. Ауыспалы ресурстар. Олардың кез келгенін толығымен басқасымен ауыстыруға болады. Полифагтар. Кез келген өсу қарқынында кез келген ресурстың мөлшері әрқашан қажет. Біреуі азайса, екіншісі көбірек қажет және керісінше.

3. Комплементарлы (комплементарлы) Бұл ресурстарды организмнің бірлесіп тұтынуы кезінде олар бөлек тұтынуға қарағанда (бірдей өсу қарқынына жету үшін) аз талап етіледі.

4. Антагонистік. Бірлескен тұтыну кезінде өсу қарқыны ресурстарды бөлек тұтынуға қарағанда аз болады. Улы өсімдіктер шөпқоректілердің қорегі болып табылады.

5. Тежегіш. Бұл алмастырылмайтын ресурстар, бірақ жоғары концентрацияда олар антагонист болып табылады