Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, живот­ных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Био­ценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.

Каждый биоценоз имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ему свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ

Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Сложные взаимодейст­вия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособ­ленности.

Пространство с более или менее однород­ными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), назы­вается биотопом.

Иначе говоря, биотоп - это место сущест­вования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как историче­ски сложившийся комплекс организмов, харак­терный для какого-то конкретного биотопа.

Любой биоценоз образует с биотопом диа­лектическое единство, биологическую макроси­стему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождест­вен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предло­жен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные харак­теристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несом­ненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в нем не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогео­ценоз - это совокупность на известном про­тяжении земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, расти­тельности, животного мира, мира микроорга­низмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее ком­понентов, их особой структурой и определен­ным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются боль­шой сложностью - в них подчас трудно учесть все элементы, все звенья. Это, к примеру, такие естественные группировки, как лес, озе­ро, луг и т. д. Примером сравнительно простого и четкого биогеоценоза может служить неболь­шой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода, растворенные в ней веще­ства (кислород, углекислый газ, соли, органиче­ские соединения) и грунт - дно водоема, где также содержится большое количество разно­образных веществ. Живые компоненты водо­ема разделяются на производителей первичной продукции - продуценты (зеленые растения), потребителей - консументы (первичные - рас­тительноядные животные, вторичные - плото­ядные животные и т. д.) и разрушителей - деструкторы (микроорганизмы), которые раз­лагают органические соединения до неорганических. Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из этих основ­ных звеньев: производителей, потребителей, разрушителей и компонентов неживой приро­ды, а также из множества других звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков - параллельные и перекрещивающи­еся, запутанные и переплетенные и т. д.

В целом биогеоценоз представляет внутрен­нее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и измене­нии. «Биогеоценоз - не сумма биоценоза и среды, - указывает Н. В. Дылис, - а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим соб­ственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».

Живые компоненты биогеоценоза, т. е. сба­лансированные животно-растительные сообще­ства (биоценозы), являются высшей формой существования организмов. Они характеризу­ются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, сохраняющих свои основные при­знаки во времени и пространстве. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией, т. е. все элементы системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей каждого вида до какого-то предела. Именно поэтому между видами животных, рас­тений и микроорганизмов исторически сложи­лись такие взаимоотношения, которые обеспе­чивают развитие и удерживают размножение их на определенном уровне. Перенаселенность одного из них может возникнуть по какой-то причине как вспышка массового размножения, и тогда сложившееся соотношение между вида­ми временно нарушается.

Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленить на отдельные ком­поненты: фитоценоз - растительность, зооце­ноз - животный мир, микробоценоз - микро­организмы. Но такое дробление приводит к искусственному и фактически неправильному выделению из единого природного комплекса группировок, которые самостоятельно сущест­вовать не могут. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Биоценоз, фитоценоз и зооценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и ступеней. Такой взгляд объективно отражает реальное положение в современной экологии.

В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы (леса, степи). На смену им при­ходят посевы и посадки культурных растений. Так формируются особые вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество кото­рых на Земле постоянно увеличивается. Агроценозами являются не только сельскохозяйственные поля, но и полезащитные лесные поло­сы, пастбища, искусственно возобновляемые леса на вырубках и пожарищах, пруды и водо­хранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы по своей структуре характеризуют­ся незначительным количеством видов, но вы­сокой их численностью. Хотя в структуре и энергетике естественных и искусственных био­ценозов есть много специфичных черт, резких различий между ними не существует. В естест­венном биогеоценозе количественное соотно­шение особей разных видов взаимно обуслов­лено, поскольку в нем действуют механизмы, регулирующие это соотношение. В результате в таких биогеоценозах устанавливается стабиль­ное состояние, поддерживающее наиболее выгодные количественные пропорции составля­ющих его компонентов. В искусственных агроценозах нет подобных механизмов, там человек полностью взял на себя заботу об упорядочи­вании взаимоотношений между видами. Изу­чению структуры и динамики агроценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных, биогеоценозов практически не останется.

1. Трофическая структура биоценоза

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота ве­ществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп орга­низмов - продуцентов, консументов и редуцентов . Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии.

Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:

1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;

Консументы I порядка .

Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­гические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформиро­вался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособ­ления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выра­женный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­ния твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легко­усвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким обра­зом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ми большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторы­ми простейшими кишечного тракта).

Консументы частично используют пищу для обеспечения жизнен­ных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиаль­ный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.

Консументы II порядка .

Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животны­ми и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразо­вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузне­чики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.

Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособле­ниями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При пита­нии животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения.

На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения.

Консументы III порядка.

Наиболее важное значение в биоценозах имеют трофические связи. На основе этих связей организмов в каждом биоценозе выделяют так называемые цепи питания, возникающие как результат сложных пищевых вза­имоотношений между растительными и животными организмами. Цепи питания объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс, связанных друг с другом отношениями: пища - потре­битель. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в ос­нове круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80 - 90 %) потенциальной энергии, рас­сеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

Принципиальная схема пищевой цепи приведена на рис. 2.

Здесь осно­ву пищевой цепи составляют виды - продуценты - автотрофные орга­низмы, преимущественно зеленые растения, синтезирующие органичес­кое вещество (строят свое тело из воды, неорганических солей и углекис­лоты, ассимилируя энергию солнечного излучения), а также серные, во­дородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических ве­ществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья цепи питания занимают виды-консументы-гетеротрофные организмы, по­требляющие органические вещества. Первичными консументами явля­ются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковица и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относятся плотоядные животные. Плотоядные животные в свою очередь подразделяются на две группы: питающиеся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. Вместе с тем и растительноядные и плотоядные животные имеют смешанный характер питания. Например, даже при обилии млекопитающих и птиц куницы и соболи употребляют в пищу также плоды, семена и кедровые орешки, а растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая таким путем необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения. Начиная со звена продуцентов, имеются два новных пути использования энергии. Во-первых, она используется травоядными животными (фитофагами), которые поедают непосредственно живые ткани растений; во-вторых потребляют сапрофаги в виде уже отмерших тканей (например, при разложении лесной подстилки). Организмы, называемые сапрофагами, преимущественно грибы и бактерии получают необходимую энергию, разлогая мертвое органическое вещество. В соответствии с этим существуют два вида пищевых цепей: цепи выедания и цепи разложения, рис. 3.

Следует подчеркнуть, что пищевые цепи разложения не менее важны, чем цепи выедания. На суше эти цепи начинаются с мертвого органического вещества (листьев, коры, ветвей), в воде — отмерших водорослей, фекальных масс и других органических остатков. Органические остатки могут полностью потребляться бактериями, грибами и мелкими животными - сапрофагами; при этом выделяются угла газ и тепло.

В каждом биоценозе обычно имеется несколько цепей питания, которые в большинстве случаев сложно переплетаются.

Количественная характеристика биоценоза: биомасса, биологическая продуктивность.

Биомасса и продуктивность биоценоза

Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называют биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную - биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.

Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один год в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника - 34-78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями. Биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс организмов и является частью более общего природного комплекса - экосистемы.

Правило экологических пирамид.

Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет органичес­кого вещества, созданного зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.

Всего около 0,1% энергии, получаемой от Солнца, связывается в про­цессе фотосинтеза. Однако за счет этой энергии может синтезироваться несколько тысяч граммов сухого органического вещества на 1 м 2 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Другая же ее часть переносится по­средством ряда организмов по пищевым цепям. Но при поедании живот­ными растений большая часть энергии, содержащейся в пище, расходует­ся на различные процессы жизне­деятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5 - 20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Всегда количест­во растительного вещества, служа­щего основой цепи питания в не­сколько раз больше, чем общая масса растительноядных живот­ных, а масса каждого из последую­щих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют прави­лом экологической пирамиды . Экологическая пирамида, пред­ставляющая собой пищевую цепь: злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орел приведена на рис. 6.

Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вы­шележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем счита­ется, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей про­грессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уров­ням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 4) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

В природе все живые организмы находятся в постоянной взаимосвязи друг с другом. Как же она называется? Биоценоз - это сложившаяся совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, которая сформировалась исторически на относительно однородном жизненном пространстве. Причем все эти живые организмы связаны не только между собой, но и с окружающей их средой. Биоценоз может существовать как на суше, так и в воде.

Происхождение термина

Впервые понятие было использовано известным немецким ботаником и зоологом Карлом Мебиусом в 1877 г. Он применил его для описания совокупности и взаимоотношений организмов, заселяющих определенную территорию, которую называют биотопом. Биоценоз - это один из главных объектов исследования современной экологии.

Суть взаимосвязей

Биоценоз - это взаимосвязь, возникшая на основе биогенного круговорота. Именно он обеспечивает его в конкретных условиях. Какая структура биоценоза? Данная динамическая и саморегулирующаяся система состоит из следующих взаимосвязанных составляющих:

• Продуценты (афтотрофы), являющиеся производителями органических веществ из неорганических. Некоторые бактерии и растения в процессе фотосинтеза преобразуют солнечную энергию и синтезируют органику, которую потребляют живые организмы, называемые гетеротрофами (консументы, редуценты). Продуценты улавливают углекислый газ из атмосферы, который выделяют другие организмы, и вырабатывают кислород.
• Консументы, которые являются основными потребителями органических веществ. Травоядные животные поедают растительную пищу, в свою очередь, становясь обедом для плотоядных хищников. Благодаря процессу пищеварения консументы осуществляют первичное измельчение органики. Это начальная ступень ее распада.
• Редуценты, окончательно разлагающие органические вещества. Они утилизируют отходы и трупы продуцентов и консументов. Редуценты - это бактерии и грибы. Результатом их жизнедеятельности становятся минеральные вещества, которые снова потребляют продуценты.

Таким образом, можно проследить все связи в биоценозе.

Основные понятия

Всех членов сообщества живых организмов принято называть определенными терминами, происходящими от греческих слов:

• совокупность растений на конкретной территории, - фитоценоз;
• все виды животных, проживающих в пределах одной площади, - зооценоз;
• все микроорганизмы, обитающие в биоценозе, - микробоценоз;
• сообщество грибов - микоценоз.

Количественные показатели

Самые важные количественные показатели биоценозов:

• биомасса, представляющая собой совокупную массу всех живых организмов в конкретных природных условиях;
• биоразнообразие, которое являет собой общее количество видов в биоценозе.

Биотоп и биоценоз

В научной литературе часто используются такие термины, как «биотоп», «биоценоз». Что они означают и чем отличаются друг от друга? На самом деле всю совокупность живых организмов, входящих в конкретную экологическую систему, принято называть биотическим сообществом. Такое же определение имеет и биоценоз. Это совокупность популяций живых организмов, обитающих на определенной географической территории. Она отличается от других по ряду химических (почва, вода) и физических (солнечное облучение, высота над уровнем моря, размер площади) показателей. Участок абиотической среды, занятый биоценозом, называютбиотопом. Так что оба эти понятия применяются для описания сообществ живых организмов. Иными словами, биотоп и биоценоз - это практически одно и то же.

Структура

Существует несколько видов структур биоценоза. Все они характеризуют его по разным критериям. К ним относятся:

• Пространственная структура биоценоза, которую подразделяют на 2 типа: горизонтальную (мозаичность) и вертикальную (ярусность). Она характеризует условия обитания живых организмов в конкретных природных условиях.
• Видовая структура биоценоза, отвечающая за определенное многообразие биотопа. Она представляет собой совокупность всех популяций, которые входят в его состав.
• Трофическая структура биоценоза.

Мозаичность и ярусность

Пространственная структура биоценоза определяется расположением живых организмов разных видов относительно друг друга в горизонтальном и вертикальном направлении. Ярусность обеспечивает наиболее полное использование окружающей среды и равномерное распределение видов по вертикали. Благодаря этому достигается их максимальная продуктивность. Так, в любых лесах выделяют следующие ярусы:

• наземный (мхи, лишайники);
• травянистый;
• кустарниковый;
• древесный, включающий деревья первой и второй величины.

На ярусность накладывается соответствующее расположение животных. Благодаря вертикальной структуре биоценоза растения наиболее полно используют световой поток. Так, в верхних ярусах растут светолюбивые деревья, а в нижних - теневыносливые. В почве также выделяют различные горизонты в зависимости от степени насыщенности корнями.

Под действием растительности биоценоз леса создает свою микросреду. В ней наблюдается не только повышение температуры, но и изменение газового состава воздуха. Такие трансформации микросреды благоприятствуют образованию и ярусности фауны, включая насекомых, животных и птиц.

Пространственная структура биоценоза имеет и мозаичность. Под этим термином понимают изменчивость флоры и фауны по горизонтали. Мозаичность по площади зависит от многообразия видов и их количественного соотношения. Также на нее влияют почвенные и ландшафтные условия. Зачастую человек создает искусственную мозаичность, вырубая леса, осушая болота и т. д. Из-за этого на данных территориях образуются новые сообщества.

Мозаичность присуща почти всем фитоценозам. В их пределах выделяют следующие структурные единицы:

• Консорции, представляющие собой совокупность видов, объединенных топическими и трофическими связями и зависящих от ядра этой группировки (центрального члена). Чаще всего ее основой выступает растение, а компонентами - микроорганизмы, насекомые, животные.
• Синузии, являющие собой группу видов в фитоценозе, принадлежащую близким жизненным формам.
• Парцели, представляющие структурную часть горизонтального сечения биоценоза, отличающуюся от других его компонентов своим составом и свойствами.

Пространственная структурированность сообщества

Наглядным примером для понимания вертикальной ярусности у живых существ являются насекомые. Среди них есть такие представители:

• обитатели почв - геобии;
• жители поверхностного слоя земли - герпетобии;
• проживающие во мхах бриобии;
• размещающиеся в травостое филлобии;
• обитающие на деревьях и кустарниках аэробии.

Горизонтальная структурированность вызывается целым рядом различных причин:

• абиогенной мозаичностью, к которой относятся факторы неживой природы, такие как органические и неорганические вещества, климат;
• фитогенной, связанной с произрастанием растительных организмов;
• эолово-фитогеннаой, представляющей собой мозаичность по абиотическим и фитогенным факторам;
• биогенной, связанной в первую очередь с животными, которые способны рыть землю.

Видовая структура биоценоза

Количество видов в биотопе напрямую зависит от стойкости климата, времени существования и производительности биоценоза. Так, например, в тропическом лесу такая структура будет намного шире, чем в пустыне. Все биотопы отличаются друг от друга количеством видов, населяющих их. Самые многочисленные биогеоценозы называют доминантными. В некоторых из них определить точное число живых существ просто невозможно. Как правило, ученные определяют количество разных видов, сосредоточенных на конкретной территории. Этот показатель характеризует видовое богатство биотопа.

Данная структура дает возможность определить качественный состав биоценоза. При сравнении одинаковых по площади территорий определяют видовое богатство биотопа. В науке существует так называемый принцип Гаузе (конкурентного исключения). В соответствии с ним считается, что если в однородной среде существуют 2 вида похожих живых организмов вместе, то при постоянных условиях один из них постепенно вытеснит другой. При этом у них возникают конкурентные взаимоотношения.

Видовая структура биоценоза включает в себя 2 понятия: «богатство» и «разнообразие». Они несколько отличаются между собой. Так, видовое богатство являет общий набор обитающих в сообществе видов. Он выражается перечнем всех представителей разных групп живых организмов. Видовое разнообразие представляет собой показатель, характеризующий не только состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения между его представителями.

Ученые различают бедные и богатые биотопы. Эти виды биоценоза отличаются между собой количеством представителей сообществ. В этом немаловажную роль играет возраст биотопа. Так, молодые сообщества, которые начали свое формирование сравнительно недавно, включают небольшой набор видов. С каждым годом число живых существ в нем может увеличиваться. Наиболее бедными являются биотопы, созданные человеком (огороды, сады, поля).

Трофическая структура

Взаимодействие различных организмов, имеющих свое определенное место в круговороте биологических веществ, называюттрофической структурой биоценоза. Она состоит из следующих составляющих:

Особенности биоценозов

Популяции и биоценозы являются предметом тщательного изучения. Так, ученые установили, что большинство водных и практически все наземные биотопы имеют в своем составе микроорганизмов, растений и животных. Они установили такую особенность: чем больше различия в двух соседних биоценозах, тем более разнородные условия на их границах. Также установлено, что численность какой-то группы организмов в биотопе в значительной степени зависит от их размеров. Иными словами, чем мельче особь, тем больше численность этого вида. Установлено и то, что группы разных по размеру живых существ живут в биотопе в различных масштабах времени и пространства. Так, жизненный цикл некоторых одноклеточных протекает в пределах одного часа, а крупного животного - в пределах десятилетий.

Численность видов

В каждом биотопе выделяют группу основных видов, самых многочисленных в каждом размерном классе. Именно связи между ними являются определяющими для нормальной жизнедеятельности биоценоза. Те виды, которые преобладают по численности и продуктивности, считаются доминантами данного сообщества. Они господствуют в нем и являются ядром этого биотопа. Примером может служить трава мятлик, которая занимает максимальную площадь на пастбище. Она является основным продуцентом этого сообщества. В самых богатых биоценозах почти всегда все виды живых организмов малочисленны. Так, даже в тропиках на одной небольшой площади редко встречаются несколько одинаковых деревьев. Поскольку такие биотопы отличаются своей высокой стабильностью, в них редко встречаются вспышки массового размножения некоторых представителей флоры или фауны.

Все виды сообщества составляют егобиоразнообразие. У биотопа есть определенные принципы. Как правило, в его состав входят несколько основных видов, отличающихся высокой численностью, и большое количество редких видов, характеризующихся незначительным количеством его представителей. Это биоразнообразие является основой равновесного состояния конкретной экосистемы и ее устойчивости. Именно благодаря ему в биотопе происходит замкнутый круговорот биогенов (питательных веществ).

Искусственные биоценозы

Биотопы формируются не только естественным путем. В своей жизнедеятельности люди давно научились создавать сообщества с полезными для нас свойствами. Примеры биоценоза, созданного человеком:

• рукотворные каналы, водохранилища, пруды;
• пастбища и поля для сельскохозяйственных культур;
• осушенные болота;
• возобновляемые сады, парки и рощи;
• полезащитные лесопосадки.

Все биоценозы, или сообщества живых организмов, особенно естественные, весьма разнообразны. Они входят в биогеоценозы (экосистемы) различных иерархий – от биосферы до микросистем – и отличаются сложнейшими сочетаниями растений, животных и микроорганизмов. Биоценозы оказывают большое воздействие на формирование ландшафтов и их эволюцию. Для биосферы характерно громаднейшее разнообразие сообществ. Различают наземные и водные биоценозы. В их мозаике выделяются зональные смены. Заметна смена равнинных биоценозов горными. В зонах наблюдаются лишь сходные типы сообществ или же биом, но не видовой состав и популяции. В зонах возможны объединения биомов по провинциям, областям и районам. К тому же отмечаются различия природных биоценозов в зависимости от геологических факторов, рельефа, почвообразующих пород, почв и т.д. На таком уровне можно оценить популяции видов, видовой состав биоценозов экосистем.

Хозяйственное воздействие человека на природу, естественные биоценозы отличаются интенсивностью, структура биоценозов сильно меняется. В результате естественные сообщества преобразу­ются в антропогенные, или искусственные, биоценозы, среди которых выделяются своеобразные сельскохозяйственные биоценозы, или агроценозы, входящие в ландшафтно-техногенные системы.

Населенные пункты, водохранилища, пруды и каналы, дороги, открытые разработки полезных ископаемых, карьерные и отвальные комплексы, терриконы, промышленный карст (псевдокарст) в местах подземной добычи полезных ископаемых, вырубленные леса, антропогенные гари, оборонительные валы, траншеи и воронки коренным образом изменяют внешний облик территорий, их биоценозы. В результате неразумного ведения хозяйства, незнания взаимосвязей между природными компонентами часто возникают нежелательные явления и процессы (карьерные отвалы, овраги на пашне, вторичные солончаки при орошении, заболачивание и др.). Люди могут создавать измененные биоценозы планомерно, например сады, лесные полосы, сельскохозяйственные поля, лесопарки и др.

Наибольшие по масштабам изменения естественных биоценозов проявляются при сельскохозяйственном освоении территории. Так, в зоне широколиственных и смешанных лесов площадь лесов сократилась на 50...60% и более, в степях и полупустынях уменьшилась площадь целинных земель и увеличилась посевная площадь, что сильно изменило растительный и животный мир лесостепей, степей и полупустынь. Отличительная особенность полевых сельскохозяйственных ландшафтов и их биоценозов – преобладание культурных растений. Из естественной растительности в бывших лесостепях, степях и полупустынях сохранились в основном сорняки. Изменился также состав животных, в частности, увеличилось количество грызунов, насекомых и птиц, вредителей сельского хозяйства. Значительно трансформируются естественные биоценозы, используемые в качестве пастбищ (меняется видовой состав растений, а следовательно, животных и микроорганизмов).

По характеру и степени трансформации почвенного покрова различают следующие агроценозы: освоенные целинные (естественные кормовые угодья с наследованной растительностью, частично измененной вследствие использования); освоенные распаханные (искусственно созданные агроценозы без особых изменений почв); залежи и перелоги; окультуренные (подвергнутые улучшению вследствие эффективного использования, различных химических, агротехнических и других мелиорации); противоэрозионно организованные (применяют мероприятия различной сложности – агро- и лесомелиоративные, гидротехнические); противодефляционно организованные (система полезащитных лесополос, полосное размещение культур и паров); деградированные, т.е. вторично засоленные, заболоченные, эродированные, переуплотненные; загрязненные.

Агроценоз - искусственный биогеоценоз, появившийся в результате сельскохозяйственной деятельности человека. Примеры: сад, пастбище, поле. Сходство агроценоза и биогеоценоза выражается в том, что оба имеют производителей, потребителей и разрушителей органического вещества, которые обеспечивают круговорот веществ и поток энергии. Обитатели агроценоза также связаны цепями питания, начальным звеном которых являются растения. Однако между природным сообществом и агроценозом существуют различия. Агроценоз слагается из небольшого числа видов, как правило, в нем преобладают организмы одного вида (например, пшеница в поле, овцы на пастбище). Цепи питания агроценоза короткие. Круговорот веществ неполный, значительная часть биомассы в виде урожая выносится за пределы агроценоза. Слабо выраженная саморегуляция в агроценозе делает его неустойчивым.

В искусственных биоценозах компоненты подбираются исходя из хозяйственной ценности. Здесь ведущую роль играет искусственный отбор, путем которого человек стремится получить максимальную продуктивность (урожай). Источником энергии в агроценозе, так же как в биогеоцензе, служит солнечная энергия, однако высокая продуктивность обеспечивается в значительной степени за счет внесения удобрений.

Высокая продуктивность культурных растений достигается также благодаря учету их биологических потребностей (в питательных веществах, тепле, влаге, защите от вредителей). Важным условием получения высоких урожаев является своевременное проведение сельскохозяйственных работ. В целом агроценозы дают высокую биологическую продуктивность благодаря непрерывному вмешательству и поддержке человека, без его участия они существовать не могут.

Техноценоз - ограниченная во времени и пространстве искусственная система, сообщество изделий со слабыми связями и едиными целями, выделяемое для целей проектирования или строительства.

Анализ техноценозов аналогичен методам биологического исследования, в рамках техноценоза (например, промышленного предприятия) выделяются семейства изделий, а также отдельные их виды. Каждое конкретное изделие с одной стороны уникально, а с другой стороны- создано на основе чертежей, или иной информации, которую можно отождествить с генетическим кодом живых существ.

Техноценозы можно выделить в отдельную по отношению к живой и неживой материи группу.

Действующий техноценоз обладает устойчивостью как развития, так и структуры. Новые техноценозы зарождается в рамках уже существующих, их самостоятельное развитие происходит в результате значительного распространения лежащих в их основе инженерных и научных решений, приводящего к появлению новых отраслей экономики. Замещение одних техноценозов другими являет собою процесс развития производительных сил и эволюционное развитие техноценозов в рамках техносферы.

Урбаноценоз - городская экосистема; обедненный комплекс, состоящий из синантропов, рудеральных, сагетальных и окультуренных растений, некоторых видов микроорганизмов, хорошо приспособленных к городской среде и друг к другу. Человек входит в комплекс урбаценоза.

Как экологическая система, урбоценоз имеет весьма сложную структуру. В нем можно выделить застроенную часть (дома, дороги, коммуникации и прочее) и незастроенные участки, на которых сохранились остатки в той или иной степени измененных природных сообществ или были созданы искусственные насаждения. Пригодность таких незастроенных участков для жизни различных животных и растений определяется размером территории, ее окружением, степенью антропогенной нагрузки, продолжительностью существования в черте города, изолированностью от других местообитаний и т.п.

Что же такое биоценоз.

Слово это образовано путем слияния двух латинских слов: "биос" - жизнь и "ценоз" - общие. Обозначает этот термин совокупность обитающих на одной территории, взаимосвязанных и взаимодействующих между собой микроорганизмов, грибов, растений и животных. Любое биологическое сообщество включает в себя такие компоненты биоценоза: микроорганизмы (микробиоценоз); растительность (фитоценоз); животные (зооценоз). Каждая из этих составляющих играет важную роль и может быть представлена особями разных видов. Однако следует отметить, что фитоценоз является ведущим компонентом, определяющим микробиоценоз и зооценоз.

Биоценозы искусственные создаются, поддерживаются и управляются человеком. Профессор Б.Г. Иоганзен ввел в экологию понятие антропоценоза, то есть искусственно сотворенной людьми природной системы, например, сквера, террариума или аквариума. Среди искусственных биоценозов выделяют агробиоценозы (агроценозы) - сообщества, созданные человеком для получения каких-либо продуктов. К ним относятся: водохранилища; каналы; пруды; осушенные болота; пастбища; поля для выращивания различных сельскохозяйственных культур; полезащитные лесные полосы; искусственно возобновляемые лесопосадки. Характерными особенностями агроценозов являются: Подобные искусственные системы экологически довольно неустойчивы, и без человеческого участия агроценозы овощных и зерновых культур просуществуют около года, агробиоценозы многолетних трав продержатся примерно три года. Наиболее устойчивы биоценозы искусственные плодовых культур, так как без воздействия человека они смогут существовать несколько десятилетий. агрофитоценоз как основа жизнедеятельности; отсутствие саморегуляции системы; низкое видовое разнообразие; доминирование домашних животных или окультуренных растений; получение дополнительной поддержки от человека (борьба с сорняками и вредителями, внесение удобрений и другое); невозможность длительного существования без человеческого участия. Однако следует отметить, что даже самые бедные в видовом разнообразии агроценозы имеют в своем составе десятки видов организмов, относящихся к различным экологическим и систематическим группам. Любое поле, засеянное человеком кормовыми или сельскохозяйственными культурами, - это населенный разными живыми организмами биоценоз. Примеры - это и поле ржи или пшеницы, где кроме основной культуры "обитают" и сорняки; и различные насекомые (как вредители, так и их антагонисты); и множество микроорганизмов и беспозвоночных.

Урбаэкосистемы - экосистемы поселений человека. По своей структуре это сложные системы, содержащие кроме собственно жилых зданий сооружения, которые обслуживают человека (промышленные предприятия, транспорт и дороги, парки и т.д.). Значительная часть всего населения мира проживает в городах (около 75%). Процесс увеличения численности городских поселений, приводящий к росту и развитию городов, получил название урбанизации. Крупный город изменяет почти все компоненты природной среды - атмосферу, растительность, почву, рельеф, гидрографическую сеть, подземные воды, грунты и даже климат. Климатические условия в городах значительно отличаются от окружающих районов. Перепады температур, относительной влажности, величины солнечной радиации между городом и его окрестностями иногда соизмеряются с передвижением в естественных условиях на 20° по широте. На метеорологический режим города влияют следующие факторы: изменение альбедо (отражательной способности) земной поверхности, приводит к нагреву зданий и сооружений в городе и образованию "острова тепла".

Средняя температура воздуха в большом городе обычно выше температуры окружающих районов на 1-2, ночью - 6-8°С; в черте города заметно уменьшается скорость ветра что приводит к формированию очагов с высокими концентрациями загрязняющих веществ в воздухе; загрязнение атмосферы различными примесями, способствует образованию антропогенного аэрозоля, что приводит к резкому уменьшению количества солнечной радиации (инсоляции), поступающей на земную поверхность на 15%, ультрафиолетового излучения - в среднем на 30%, способствует увеличению частоты туманов - в среднем в 2-5 раз, увеличению облачности и вероятности выпадения осадков.

Увеличение количества осадков над городом идет в ущерб другим районам, усиливая засушливость сельской местность; уменьшение средней величины испарения с земной поверхности приводит к значительному снижению влажности воздуха зимой на 2%, летом на 20-30%. Проблема современных крупных городов усугубляется резкой недостаточностью природно-пространственных ресурсов. Поэтому большое значение должно уделяться вопросам планировки городов. Под планировкой населенных мест (городской планировкой) понимается отрасль архитектуры, рассматривающая вопросы комплексного упорядочения жизненного пространства на уровне регионов, групп населенных мест и отдельных городов и поселков городского типа. В последние годы появилось направление экологической планировки, в котором доминируют именно экологические требования, - экологическая архитектура. Экологическая архитектура стремится максимально учесть экологические и социально-экологические потребности конкретного человека от его рождения до глубокой старости. Современные формы пространственной организации и концентрации производства дают возможность изолировать наиболее агрессивные по отношению к окружающей природной среде и человеку хозяйственные объекты, а ценные природные комплексы сделать более доступными.

Для этого разрабатываются функциональные зоны. Жилая (селитебная) зона предназначена для размещения жилых районов, общественных центров (административных, научных, учебных, медицинских и др.), зеленых насаждений. В ней запрещено строительство промышленных, транспортных и иных предприятий, загрязняющих окружающую человека среду. Жилую зону размещают с наветренной стороны для ветров преобладающего направления, а также выше по течению рек по отношению к промышленным и сельскохозяйственным предприятиям с технологическими процессами, являющимися источником выделения в окружающую среду вредных и неприятно пахнущих веществ. В районах с противоположным направлением преобладающих ветров в летний и зимний периоды года жилые районы располагают слева и справа от указанных направлений ветров по отношению к промышленным предприятиям.

Промышленная зона предназначается для размещения промышленных предприятий и связанных с ними объектов. Промышленные зоны формируют с учетом производственно-технологических, транспортных, санитарно-гигиенических и функциональных требований. Наиболее вредные предприятия, в том числе взрывоопасные и пожароопасные, располагают в отдалении от жилой зоны, причем с подветренной стороны, т.е. таким образом, чтобы господствующие ветры дули от жилой зоны на промышленную. Промышленные зоны с предприятиями, загрязняющими поверхность воды, размещаются по течению реки ниже жилой зоны и зоны отдыха. Для улучшения процессов рассеивания выбросов в атмосферу предприятия располагают на более высоких отметках местности, увеличивая тем самым фактическую высоту выброса. Наоборот, предприятия с загрязненными промышленными площадками во избежание смыва загрязнений ливневыми водами на жилую территорию должны размещаться на более низких отметках, чем жилая территория и зона отдыха.

Санитарно-защитная зона предназначена для уменьшения отрицательного влияния промышленных и транспортных объектов на население. Эта зона пространства и растительности специально выделяется между промышленными предприятиями и районом проживания населения. Санитарно-защитная зона обеспечивает пространство для безопасного рассеивания вредных промышленных отходов. Ширина санитарно-защитной зоны определяется рассчитывается на основе научных материалов по закономерности распространения воздушных загрязнений, наличию в атмосфере процессов самоочищения, а также норм предельно допустимых концентраций загрязняющих веществ.

В соответствии с экологическими требованиями не менее 40% санитарно-защитной зоны должно быть озеленено. Коммунально-складская зона предназначена для размещения торговых складов, складов для хранения овощей и фруктов, предприятий по обслуживанию транспорта (депо, автопарки), предприятий бытового обслуживания (фабрики-прачечные и фабрики химической чистки) и т.д. Коммунально-складскую зону размещают вне жилой территории, зачастую на территории санитарно-защитных зон промышленных предприятий. Зона внешнего транспорта служит для размещения транспортных коммуникаций пассажирских и грузовых железнодорожных станций, портов, пристаней и др.

Жилую застройку городов и других населенных пунктов рекомендуется отделять от железнодорожных линий санитарно-защитной зоной шириной 100 м, от края проезжей части скоростных дорог и дорог грузового движения до красной линии жилой застройки не менее 50 м, или дополнительно должны сооружаться шумозащитные ограждения или лесополосы. Зона отдыха включает городские и районные парки, лесопарки, спортивные комплексы, пляжи, дачные поселки, курорты, места туризма.

Особое место среди возможных воздействий в современных селитебных зонах занимают воздействия, связанные с изменением физических параметров. Физическое загрязнение - это загрязнение, обусловленное изменением физических параметров среды: температурно-энергетических (тепловое), волновых (световое, шумовое и электромагнитное загрязнения), радиационных (радиационное и радиоактивное загрязнения). Тепловое загрязнение формируется при использовании человеком дополнительной энергии ископаемого топлива. Под влиянием дополнительного тепла происходят изменения гидрохимического состава грунтовых вод (засоление почв), нарушения микробиологического и почвенно-поглощающего комплексов, деградации и изменения видового состава растительности.

Нарушение геологической среды наблюдается в пределах городских территорий до глубины 10-30 м. Повышение температуры увеличивает их фильтрующую способность, уменьшает вязкость, пластичность и влагоемкость. Проявляются опасные геологические процессы и явления, прежде всего в условиях многолетнемерзлых пород: термопросадки, термокарст, солифлюкция, деградация мерзлоты, образование наледей и морозное пучение.

При повышении температуры в организме человека и животных наблюдается ускорение абсорбции вредных веществ и поступления их в кровь, что приводит к быстрому развитию токсического процесса, увеличивается чувствительность к отравляющему действию ядов, нарушение метаболизма, функционального состояния нервной системы. Световое загрязнение - это осветление ночного неба искусственными источниками света, чей свет рассеивается в нижних слоях атмосферы. Иногда это явление также называют световым смогом.

Световое загрязнение влияет на цикл роста и развития многих растений. Распространённые источники белого света с большим удельным весом спектрального голубого света мешают ориентации многих видов насекомых, ведущих ночной образ жизни, а также сбивают с пути перелётных птиц, старающихся облетать очаги цивилизации. Не до конца исследовано воздействие светового загрязнения на хронобиологию человеческого организма. Возможны отклонения в гормональном балансе, тесно связанным с воспринимаемым циклом дня и ночи.

Шумовое загрязнение. Естественные природные звуки на экологическом благополучии человека не отражаются: шелест листвы и мерный шум морского прибоя соответствуют примерно 20 дБ. Звуковой дискомфорт создают антропогенные источники шума с высокими (более 60 дБ) уровнями шума, которые вызывают многочисленные жалобы. Уровни шума менее 80 дБ не вызывают опасности для слуха, при 85 дБ начинается некоторое ухудшение слуха, а при 90 дБ - серьезное нарушение слуха; при 95 дБ вероятность потери слуха составляет 50%, а при 105 дБ потеря слуха отмечается практически у всех лиц, подвергшихся шумовому воздействию. Уровень шума 110-120 дБ считается болевым порогом, а свыше 130 дБ - является разрушительным пределом для органа слуха Допустимый шум уличного движения у стен домов не должен превышать днем 50 дБ и ночью 40 дБ, а общий уровень шума в жилых помещениях - 40 дБ днем и 30 дБ ночью.

Для снижения шума на пути его распространения, применяются различные мероприятия: организацию необходимых территориальных разрывов, рациональную планировку и застройку территории, использование рельефа местности в качестве естественных природных экранов, шумозащитное озеленение.

Электромагнитное загрязнение. Электромагнитные поля (ЭМП) являются одним из постоянных элементов среды обитания человека и всех живых существ, в условиях которого происходила многовековая эволюция организмов.

Так, в периоды магнитных бурь увеличивается число сердечно-сосудистых заболеваний. Постоянные магнитные поля в повседневной жизни создаются различными промышленными установками, некоторыми аппаратами и др.

Наиболее мощные источники электромагнитного излучения - телевизионные и радиостанции, радиолокационные станции, линии передач электрического тока сверх - и ультравысокого напряжения на большие расстояния.

Транспортировка электроэнергии, осуществляемая магистральными линиями электропередач (ЛЭП) напряжением свыше 500 кВ, создает проблему биологического действия, поэтому вдоль данных сооружений рекомендуется создавать полосы отчуждения шириной 60-90 м. кроме этого контролируется напряженность электрического поля в жилых помещениях, на участках пересечения ЛЭП с автомобильными дорогами и т.д.

Для обеспечения санитарно-гигиенических норм качества городской среды необходимо создавать экологический каркас - систему объединенных и переходящих друг в друга участков природы различной площади, неразрывная взаимосвязь которых позволяет поддерживать экологическое равновесие и среду жизни, биологическое разнообразие.

Основу данного каркаса составляют зеленые насаждения. Зеленые растения играют огромную роль в обогащении окружающей среды кислородом и поглощении образующегося диоксида углерода.

Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) считает, что на 1 горожанина должно приходиться 50 м2 городских зеленых насаждений и 300 м2 пригородных. Зеленые насаждения улучшают микроклимат городской территории, предохраняют от чрезмерного перегревания почву, стены зданий, тротуары, увеличивают влажность воздуха, задерживают пылевые частицы, осаждают мелкодисперсные аэрозоли, поглощают газообразные загрязняющие вещества.

Многие растения выделяют фитонциды - летучие вещества, способные убивать болезнетворные бактерии или тормозить их развитие. Хорошо защищают прилегающие территории от шумовых воздействий. Благотворно влияют на психическое и эмоциональное состояние человека.

Для повышения эффективности влияния зеленых насаждений на микроклимат прилегающих территорий рекомендуется создавать в городах зеленые полосы шириной 75-100 м через каждые 400-500 м. Эстетическую ценность урбанизированных ландшафтов повышают природные и искусственные акватории.

Гармоничное сочетание водного зеркала с прибрежной зеленью делает эти уголки природы привлекательными для всех горожан.